Наведено дані, що стосуються механізмів проникнення заліза в рослину і його перенесення там. Показано, що в різних рослинах функціонують дві стратегії поглинання заліза, які характеризуються наявністю специфічних компонентів. Одна характерна для дводольних і незлакових рослин, а інша тільки для злаків. Показано, як багато досліджень молекулярно-генетичного характеру проведено на рисі, а також відзначені успіхи в підвищенні вмісту заліза в його насінні.

Анотація наукової статті з біотехнологій в медицині, автор наукової роботи - Іванищев Віктор Васильович


ROLE OF IRON IN PLANT BIOCHEMISTRY

The brief review contains data on the mechanisms of iron penetration into the plant and its transport there. It has been shown that in different plants there are two strategies for iron absorbance, which are characterized by the presence of specific components. One is characteristic for dicotyledonous and non-cereal plants, and the other is only for cereals. It is shown how many studies of molecular genetics character were carried out on rice, and successes in increasing the iron content in its seeds were also noted.


Область наук:
  • Біотехнології в медицині
  • Рік видавництва: 2019
    Журнал: Известия Тульського державного університету. Природні науки

    Наукова стаття на тему 'ПРОБЛЕМИ ПРОНИКНЕННЯ ЖЕЛЕЗА В РОСЛИНИ'

    Текст наукової роботи на тему «ПРОБЛЕМИ ПРОНИКНЕННЯ ЖЕЛЕЗА В РОСЛИНИ»

    ?УДК 581.1

    ПРОБЛЕМИ ПРОНИКНЕННЯ ЖЕЛЕЗА В РОСЛИНИ

    В.В. Іванищев

    Наведено дані, що стосуються механізмів проникнення заліза в рослину і його перенесення там. Показано, що в різних рослинах функціонують дві стратегії поглинання заліза, які характеризуються наявністю специфічних компонентів. Одна характерна для дводольних і незлакових рослин, а інша - тільки для злаків. Показано, як багато досліджень молекулярно-генетичного характеру проведено на рисі, а також відзначені успіхи в підвищенні вмісту заліза в його насінні.

    Ключові слова: іони заліза, механізми поглинання, перенесення заліза, гени для збагачення зерна залізом.

    Вступ

    Залізо належить до групи важких металів, і йому належить одна з найважливіших ролей в забезпеченні життєвих явищ. За використовуваним кількостей в організмі його відносять до мікроелементів. Незамінним воно є внаслідок того, що виконує певні функції, часто пов'язані з переносом електронів завдяки здатності мати різну ступінь окислення. При цьому залізо незамінне не лише для теплокровних тварин і людини, у яких воно залучено в забезпечення організму киснем, а й для рослин, оскільки виконує, перш за все, унікальні функції в процесах фотосинтезу і дихання.

    Складність переходу іонів заліза в розчинний стан створює проблему їх поглинання корінням рослин, що негативно позначається не тільки на біохімічних і фізіологічних процесах і реакціях, але і, як наслідок, на зовнішньому вигляді рослин. Спостережувані ефекти позначають терміном хлороз, але проявляються вони у вигляді різних «бронзових» плям, «розлучень» та інших змін [1]. При цьому проблеми переходу іонів заліза в доступне для рослин стан визначається багатьма факторами. Серед них можна відзначити не тільки особливості ґрунту, наявність різних речовин в ній, але і здатність рослин впливати на властивості навколишнього середовища шляхом виділення різних з'єднань, в тому числі органічної природи. Це дозволяє їм впливати на розчинність мінералів і більш повно використовувати їх для власного життєзабезпечення.

    Значення заліза для протікання найважливіших життєвих процесів призводить до того, що від його доступності для поглинання залежить біологічна і господарська продуктивність рослин. Це важливо, перш за все, для ефективного використання земель сільськогосподарського призначення, що має велике значення з позицій

    економіки сільськогосподарського виробництва. При цьому необхідно розуміти, що доступність заліза пов'язана з ще однією проблемою, яка полягає в фізіологічних і біохімічних можливості рослин поглинати іони цього елементу і перерозподіляти їх усередині себе завдяки різним механізмам. У деяких рослин такий перерозподіл настільки ефективно, що дозволяє їм виживати в умовах високої доступності іонів металів.

    У науковій літературі питання, пов'язані з надходженням заліза в рослини і його перерозподілом там, описані недостатньо чітко і рясніють численними відверненнями, що не дозволяє окреслити певні межі в розумінні цього питання. Тому мета даної роботи полягала в створенні ясної картини того, як надходить і перерозподіляється залізо всередині рослини.

    Проникнення заліза в рослини через коріння

    Залізо в основному поглинається рослинами після того, як воно з переважаючою в грунтовому розчині форми Fe3 + відновлюється до Fe2 + для проникнення і транспортування в тканини кореня. Показано, що для відновлення заліза корінням потрібні як кисень, так і фотосинтетические субстрати. Clarkson і Sanderson [2] помітили, що кінчики коренів в 1-4 см від апікальної зони поглинають і переносять більше заліза, ніж інша частина кореня. Коріння винограду при викликаному залізом стресі демонструють посилене вивільнення протонів приблизно з тієї ж поверхні.

    Поглинання заліза рослинами, як і будь-якого мітла, відбувається швидше за все, коли залізо присутній в іонної формі. В анаеробних грунтах високі концентрації іонів заліза можуть привести до явищ токсичності через його надмірного поглинання організмами. Рослини можуть обмежити поглинання заліза в цих умовах шляхом окислення іонів заліза киснем, який транспортується з втечі через аеренхіма [3].

    Залізо в аеробних грунтах в основному присутня в формі іона в опадах або в вигляді розчинних хелатів [1].

    В ході еволюції в рослинах сформувалися два різні механізми надходження заліза, які називають стратегією I і стратегією II. Стратегія I заснована на вилученні заліза дводольними і не злаковими однодольними у відповідь на дефіцит заліза при стресі, а стратегія II описує явища, які виявлені тільки в злакових однодольних рослинах. Таким чином, хемотаксономіческая межа для двох стратегій пролягає між вищими рослинами і трав'янистими

    [4].

    Стратегія I характеризується розвитком кореневих волосків і переносять клітин, посиленням витіснення протонів в ризосферу для

    т-3+

    поліпшення розчинності Бе, підвищенням накопичення залізо-хелатредуктаз і широкого спектру переносників металів в плазматичній мембрані кореневих клітин, сприяють поглинанню БЕ2 + [5].

    Стратегія II характеризується виділенням злаковими культурами в навколишнє грунт фітосідерофоров - речовин сімейства мугінових кислот [6], яка виникла, можливо, як пристосування до лужним грунтам, де підкислення ризосфери шляхом виділення протонів в середу важко досягти.

    Види рослин, що володіють стратегією I, демонструють один або декілька з наступних адаптивних компонентів: 1) індуковане дефіцитом заліза посилення відновлення Бе 3+ до БЕ2 + на поверхні коренів з переважним поглинанням БЕ2 +; 2) виділення протонів, яке сприяє відновленню іонів заліза; і 3) в деяких випадках виділення в грунт відновлювальних і / або хелатних речовин корінням.

    Посилене зниження концентрації Бе3 + при залізодефіцит є найбільш типовою особливістю стратегії I, що викликається активацією "редуктаз", розташованих на плазматичній мембрані і імовірно в клітинній стінці (апопласта) апікальних кореневих зон. Показано також, що зменшення Бе + 3-редуктазой хелатного заліза кореня більшою мірою збільшує розчинність заліза, з огляду на те що Бе + 2 більш розчинний, ніж Бе + 3. Відновлення заліза також готує його до сприйняття переносниками типу ШГ1 (т. Е., Специфічними транспортерами), які переносять іони двовалентного заліза через епідермічний зону кореня до мембрани плазми [1].

    Всі три компоненти стратегії I (збільшення кількості протонів, експресія гена хелатредуктази заліза і збільшення активності ферменту, експресія ШГ1) помітно зростають при вирощуванні рослин в умовах дефіциту заліза.

    Стратегія I використовується більшістю типів рослин, включаючи модельне рослина ЛтаИ ^ р818 ^ Анапі, що полегшило ідентифікацію ключових генів стратегії I, таких як железоредуктаза-оксидаза (FRO2) (кодує кореневу хелатредуктазу заліза [7] і ШП (кодує специфічний транспортер іонів цього металу).

    Системи стратегії II (якою володіє більшість основних світових зернових культур) характеризуються індукованим через дефіцит заліза вивільненням специфічних "фітосідерофоров" для освіти хелатов з іонами Fe3 +, а також системою їх поглинання з високою аффинностью (транспортний білок). Як наслідок, види рослин з такою системою виявляються високоефективними при економічно обґрунтованому внесення форм заліза, включаючи розчинний

    (За певних умов) неорганічний іон Fe3 + (наприклад, у формі гідроксиду заліза). Вважається, що хлоротичні листя можуть посилати сигнал коріння, спонукаючи їх до розвитку реакцій, але тільки коріння ефективних сортів можуть уловлювати і розуміти "сигнал хлороза" [1].

    Фітосідерофори хімічно істотно відрізняються від сідерофори бактерій і грибів, і відносяться до класу сполук, які називаються мугіновимі кислотами (МК). Вони синтезуються з L-метіоніну. Фермент нікотіанамін-синтаза (NAS) перетворює три молекули S-аденозілметіонін (SAM) в нікотіанамін (NA), який потім трансформується в З'-кето-проміжне з'єднання NA-амінотрансферази (NAAT). Це проміжна ланка необхідно для того, щоб синтезувати дезоксімугіновую кислоту (DMA) за участю відповідного ферменту з подальшим її виділенням в ризосферу через транспортер MAsl [8].

    Гени биосинтетического шляху синтезу MK були клоновані і охарактеризовані в ячмені, рисі, кукурудзі та пшениці [9]. Експресія цих генів в значній мірі регулюється дефіцитом заліза через Транскрипційні регуляцію відповідних компонентів, необхідних, в т.ч., для синтезу і виділення мугінових кислот.

    Злакові рослини виділяють ці кислоти, які далі пов'язують і розчиняють іони тривалентного заліза, в результаті чого комплекси Fe (III) -MK переносяться в рослину за допомогою сімейства транспортерів (YSL) на поверхні коренів. Порушення в синтезі цього білкового транспортера викликає поява на листках жовтих смуг у кукурудзи, що було показано в роботі [10]. Білки цього типу віддалено пов'язані з сімейством транспортерів олігопептидів, вони були ідентифіковані в декількох видах трав. Зазначені транспортери переносять протон в поєднанні симпорта з комплексами заліза-(Ш) з фітосідерофорамі. Транспортна активність і специфічність цих транспортерів з кукурудзи (ZmYSL), ячменю (HvYSL) і рису (OsYSL15) були вивчені в клітинах дріжджів і в ооцитах Xenopus leavis [10].

    У ряду мікроорганізмів в ході еволюції були сформовані різні адаптаційні механізми для пом'якшення наслідків дефіциту заліза, що дозволяє їм оптимізувати поглинання металів з ледь доступних джерел. Тому важлива роль у процесі поглинання заліза рослинами може бути пов'язана і з життєдіяльністю мікроорганізмів, тісно взаємодіючих з кореневою системою рослини. Так, Sharma і ін. [11] показали, що збільшення вмісту заліза в рослинах рису пов'язане з посиленням роботи ризобактерій, які сприяють зростанню рослин. Автори прийшли до висновку про те, що застосування штамів ризобактерій, що стимулюють ріст рослин, є важливою стратегією боротьби з проблемою дефіциту заліза в посівах рису і, як наслідок, в харчуванні людини.

    Інші шляхи надходження заліза в рослини і його розподіл

    Показано, що поглинання різних речовин і іонів листям рослин може бути аналогічно поглинання корінням, причому основним етапом є транспорт через плазмалему. Транспорт через плазмалему - це активний процес, в якому швидкість поглинання речовин багато в чому визначається фізіологічним станом листя. У тканинах листя, на відміну від кореня, цей процес поглинання зазвичай не є обмежуючим кроком в поглинанні іонів. Наявність мікроелемента на поверхні листя прямо пов'язане з розчинністю у воді його іонів і / або застосовуються для обробки з'єднань.

    Коли розчинність Бе + 2 досить висока в широкому діапазоні рН, цей елемент легко окислюється до Бе3 +, який має тенденцію осідати у вигляді плівки гідроксиду навіть при низьких рівнях рН. Освіта такого нерозчинного продукту знерухомити б елемент на поверхні листа. Однак хелатування покращує розчинність заліза у воді, і ця властивість може пояснити меншу ступінь поверхневого утримання і, отже, більш високе поглинання у вигляді хелатів [1]. При цьому також показано, що у рослин гороху залізо і цинк легше проникали через кутикулу у вигляді вільних іонів [12], хоча з залізом у цитрусових отримано протилежний результат. Також показано, що проникнення речовин через кутикулу є дифузним процесом, на який впливає температурний і концентраційний градієнти [1].

    Оскільки надходження заліза в рослини відбувається, головним чином, через кореневу систему, тому далі будемо акцентувати увагу саме на цьому шляху з подальшим проникненням з кореня в втечу.

    Першими в рослинах були ідентифіковані елементи, що реагують на дефіцит заліза (ГОЕ1 і ГОЕ2). Далі в геномі рослин рису були виявлені три гени, що кодують синтазу нікотіанаміна, продукт якої (нікотіанамін) використовується для синтезу мутагіновой кислоти і її похідних, необхідних для зв'язування і перенесення в рослину іонів заліза (і інших металів). Проникнення розчинних форм заліза через коріння відбувається за участю специфічних переносників, серед яких можна відзначити білки ТОМ1, YSL15, ШЛ, NRAMP1, NRAMP5, PEZ2 ^ иг et б1., Цит. по [1]).

    Після проникнення залізо переноситься з коренів в пагони у вигляді цитратной солі хелати-Fe, який надходить в активно зростаючі зони пагонів. При цьому подальший транспорт всередині рослини відбувається за участю переносників, представлених цілим сімейством білків, для яких в геномі рису виявлено ціле сімейство з 18 генів YSL [13]. Деякі з них добре охарактеризовані. Також показано, що окремі білки цього сімейства (і, отже, гени)

    також залучені в перенос і інших металів, наприклад, марганцю, цинку та ін. [1].

    Крім того, гени изоформ синтази нікотіанаміна OsNAS1, OsNAS2, and OsNAS3, по-різному регулюються присутністю в клітці іонів заліза, але всі вони також залучені в перенесення заліза на великі відстані [14]. Тому складається враження, що нікотіанамін, ферменти для його синтезу (NAS) і синтез фітосідерофоров грають важливу роль не тільки в поглинанні форм заліза в кореневу систему, а й беруть участь у перенесенні металу на далекі відстані в рослині [1].

    При цьому показано, що стрес, викликаний присутністю заліза, не змінює окислювально-відновний потенціал соку в порівнянні з таким у дерев без стресу. Оскільки залізо рухається у вигляді цитратного комплексу, його стабільність при транспортуванні буде частково визначатися як рН, так і окислювально-відновним потенціалом. Тому подібні зміни середовища не повинні радикально змінюватися, щоб уникнути осадження заліза у вигляді малорозчинних гідроксидів і освіти плівок [1].

    Шляхи збільшення вмісту заліза в рослинах

    Безумовна потреба в іонах заліза для фізіології і біохімії живих систем призводить до того, що дефіцит заліза є одним з найпоширеніших феноменів в світі. За деякими оцінками, це явище зачіпає два мільярди людей, причому нестача заліза в організмі людини призводить приблизно до 0,8 мільйона смертей у всьому світі. Дефіцит заліза займає шосте місце серед чинників ризику смерті та інвалідності в країнах, що розвиваються з високим рівнем смертності.

    З цієї причини необхідність добавок поживних мікроелементів, збагачення ними харчових продуктів і біообогащеніе (рослин) - це три основні підходи, які використовуються для зменшення дефіциту поживних мікроелементів. Рис, як головна зернова культура світу, є в цьому аспекті особливо підходящим об'єктом для біообогащенія. При цьому залізодефіцитна анемія є серйозною проблемою в країнах, що розвиваються, де рис є основною основною культурою [1].

    Біообогащеніе передбачає підвищення вміст іонів металу в рослинах без істотного впливу на їх зростання, розвиток і продуктивність. Тому важливо шукати шляхи, за допомогою яких можна було б створити рослини, що володіють механізмами внутрішньоклітинного накопичення і збереження там заліза. При цьому показано, що у різних рослин межі накопичення іонів цього металу можуть значно (приблизно в 15 разів) відрізнятися. Так, межі накопичення для різних

    сортів рису становлять від 6-22 мг / 100 г, для кукурудзи - 10-160, для пшениці - 15-360 [15].

    Таке накопичення забезпечується спеціальною групою білків під назвою феритину - це великі білки з центральною порожниною, в якій може міститися до 4500 атомів заліза у вигляді феррігідріта. Вони здатні вивільняти іони при необхідності і таким чином виконувати важливу роль в процесах внутрішньоклітинного зберігання заліза для підтримки гомеостазу. При цьому показана експресія деяких ізоформ феритину при надлишку заліза [1].

    Серед шляхів, за допомогою яких можна підвищити вміст заліза в насінні (і, можливо, інших частин рослин) рослин, можна відзначити наступні.

    Перший полягає в створенні трансгенних рослин, здатних накопичувати підвищені кількості феритину для зв'язування іонів заліза. Це здається продуктивним, оскільки показано, що залізо, яке зберігається у вигляді сполук з ферритином сої, легко засвоюється шлунково-кишковим трактом людини [16]. З цієї причини вважається, що залізо, яке зберігається в в такому вигляді може бути важливим джерелом, який люди можуть використовувати, щоб уникнути дефіциту заліза [1].

    Інший підхід передбачає активацію генів, пов'язаних з синтезом нікотіанаміна, який є хелатор катіонів металів. При цьому також показано, що всі вищі рослини синтезують і використовують нікотіанамін для внутрішнього транспорту заліза та інших металів. Для рослин рису показано наявність трьох генів ферменту нікотіанамінсінтази (NAS): OsNAS1, OsNAS2 і OsNAS3. Вони по-різному регулюються залізом, і всі вони експресуються в клітинах, що беруть участь в перенесенні заліза на великі відстані [1].

    Третя можливість полягає в посиленні припливу заліза до насіння завдяки активації гена переносника Fe + 2-нікотіанаміна OsYSL2, який, в основному, експресується в клітинах листової флоеми, в судинних пучках квітів і в країнах, що розвиваються насінні, що передбачає його значну роль у внутрішньому транспорті заліза. Підставою для цього є збільшення вмісту заліза в насінні трансгенних ліній рису [1].

    Наступний шлях включає біообогащеніе рослин залізом через посилення поглинання і транслокації іонів цього металу шляхом введення генів, відповідальних за біосинтез мугіновой кислоти і її аналогів. Підстава для цього є дані про те, що трансгенні лінії рису, трансформовані фрагментами геному ячменю, що включають гени синтази мутіновой кислоти (HvNASl або HvNASl і HvNAAT-A, -B або IDS3) володіли підвищеним вмістом концентрації заліза, а в насінні лінії IDS3 воно становило плюс 30-40% в порівнянні з контролем при вирощуванні на грунтах з достатньою кількістю заліза [17].

    П'ята можливість для забезпечення зростання поглинання заліза з грунту може бути досягнута через підвищену експресію генів транспортера заліза OsIRTl або OsYSL15. При цьому збільшення вмісту металу в насінні становило лише 13% при 70% -му зростанні -в листі [18]. Більш того, ген-модифіковані рослини мали укорочений стебло і формували меншу кількість пагонів. З цієї причини необхідно підбирати інший промотор, а не промотор убіквітину, який був використаний в цих експериментах. Так, підвищена експресія гена OsYSL15 з використанням промотора OsActinl забезпечила збільшення концентрації заліза в насінні коричневого рису приблизно в 1,3 рази проти контролю при зростанні за відповідний показник в листі в 1,5 рази [19].

    Черговий шостий, варіант модифікацій для посилення поглинання і перенесення заліза в рослини може бути досягнутий за допомогою надлишкової експресії транскрипційного фактора OsIRO2, пов'язаного з гомеостазом заліза. Показано, що він бере участь в регуляції кількох ключових генів, що беруть участь в поглинанні заліза, пов'язаного з мугіновой кислотою (наприклад, OsNASl, OsNAS2, OsNAATl, OsDMASl, TOM1 і OsYSL15) [20, 21]. Виділення в ґрунт підвищеної кількості похідних мугіновой кислоти призводило до трикратного зростання вмісту металу в насінні трансгенної рису.

    Наступний можливий шлях пов'язаний з ослабленням перенесення та накопичення заліза в вакуолях за рахунок вакуолярного транспортера OsVITl або OsVIT2. Встановлено, що нокдаун або блокування цього гена знижували вміст металу в прапорів листі при підвищенні його змісту в зерні рису на 30-80% за даними різних авторів [1]. Однак, паралельне накопичення кадмію в насінні, ставить нову проблему за якістю такого насіння.

    Крім зазначених вище шляхів деякі автори пропонують продовжити пошуки нових цільових генів (OsNRAMPl, OsIRTl, OsZIP і APRT і ін.). Однак даних про їх вплив на накопичення заліза в насінні поки немає [1].

    Таким чином, накопичені результати показують різноманіття підходів, які можуть бути використання для вирішення проблеми підвищення вмісту заліза в насінні. При цьому кожен випадок реалізується в певних умовах експерименту, що не дозволяє на сьогоднішній день вибрати два-три напрямки, які обіцяють досить швидке вирішення проблеми.

    Список літератури

    1. Rout G., Sahoo S. Role of iron in plant growth and metabolism // Reviews in Agricultural Science. 2015. V. 3. P. 1-24. doi: 10.7831 / ras.3.1.

    2. Clarkson D.T., Sanderson J. Sites of absorption and translocation of iron in barley roots // Plant Physiol. 1978. V. 61. P. 731-736.

    3. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. (1978). The physiology of metal toxicity in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1978. V. 29. P. 511-566.

    4. Romheld V. (1987) Different strategies for iron acquisition in higher plants // Physiol. Plant. 1987. V. 70. P. 231-234.

    5. Expression profiling of the Arabidopsis ferric chelate reductase (FRO) gene family reveals differential regulation by iron and copper / I. Mukherjee, N. Campbell, J. Ash [et al.] // Planta. 2006. V. 223. P. 1178-1190.

    6. Mori S. Iron acquisition by plants // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. P. 250-253.

    7. A ferric-chelate reductase for iron uptake from soils / N.J. Robinson, C.M. Procter, E.L. Connolly [et al.] // Nature. 1999. V. 397. P. 694-697.

    8. Phytosiderophore efflux transporters are crucial for iron acquisition in graminaceous plants / Nozoye T., S. Nagasaka, T. Kobayashi [et al.] // J. Biol. Chem. 2011. V. 286. P. 5446-5454.

    9. Cloning and characterization of deoxymugineic acid synthase genes from graminaceous plants / K. Bashir, Inoue H ,, Nagasaka S. [et al.] // J. Biol. Chem. 2006. V. 281. P. 395-402.

    10. Maize yellow stripe1 encodes a membrane protein directly involved in Fe (III) uptake / C. Curie, Z. Panaviene, C. Loulergue [et al.] // Nature. 2001. V. 409. P. 346-349.

    11. Sharma A., Shankhdhar D., Shankhdhar S.C. Enhancing grain iron content of rice by the application of plant growth promoting rhizobacteria // Plant Soil Environ. 2013. V. 59. P. 89-94.

    12. Ferrandon M., Chamel A.R. Cuticular retention, foliar absorption and translocation of Fe, Mn and Zn supplied in organic and inorganic form / J. Plant Nutr. 1988. V. 11. P. 247-263.

    13. OsYSL2 is a rice metalnicotianamine transporter that is regulated by iron and expressed in the phloem / S. Koike, H. Inoue, D. Mizuno [et al.] // Plant J. 2004. V. 39. P. 415- 424.

    14. Three rice nicotianamine synthase genes, OsNAS1, OsNAS2 and OsNAS3 are expressed in cells involved in long-distance transport of iron and differentially regulated by iron / H. Inoue, K. Higuchi, M. Takahashi [et al.] // Plant J. 2003. V. 36. P. 366-381.

    15. Critical evaluation of strategies for mineral fortification of staple food crops / S. Gomez-Galera, E. Rojas, D. Sudhakar [et al.] // Transgenic Res. 2010. V. 19. P. 165-180.

    16. Lonnerdal B. Soybean ferritin: Implications for iron status of vegetarians // Am. J. Clin. Nut. 2009. V. 89. P. 1680-1685.

    17. Increase in iron and zinc concentrations in rice grains via the introduction of barley genes involved in phytosiderophore synthesis / H. Masuda, M. Suzuki, K.C. Morikawa [et al.] // Rice. 2008. V. 1. P. 100-108.

    18. Lee S., An G. Over-expression of OsIRTl leads to increased iron and zinc accumulations in rice // Plant Cell Environ. 2009. V. 32. P. 408-416.

    19. Disruption of OsYSL15 leads to iron inefficiency in rice plants / S. Lee, J.C. Chiecko, S.A. Kim [et al.] // Plant Physiol. 2009. V. 150. P. 786-800.

    20. The rice bHLH protein OsIRO2 is an essential regulator of the genes involved in Fe ptake under Fedeficient conditions / Y. Ogo, R.N. Itai, H. Nakanishi [et al.] // Plant J. 2007. V. 51. P. 366-377.

    21. OsIRO2 is responsible for iron utilization in rice and improves growth and yield in calcareous soil / Y. Ogo, R.N. Itai, T. Kobayashi [et al.] // Plant Mol. Biol. 2011. V. 75. P. 593-605.

    Іванищев Віктор Васильович, д-р біол. наук, професор, зав. кафедрою, avdey_VV @ mail. ru, Росія, Тула, Тульський державний педагогічний університет ім. Л.Н. Толстого

    PROBLEMS OF IRON PENETRATION INTO THE PLANTS

    V. V. Ivanishchev

    The brief review contains data on the mechanisms of iron penetration into the plant and its transport there. It has been shown that in different plants there are two strategies for iron absorbance, which are characterized by the presence of specific components. One is characteristic for dicotyledonous and non-cereal plants, and the other is only for cereals. It is shown how many studies of molecular genetics character were carried out on rice, and successes in increasing the iron content in its seeds were also noted.

    Key words: iron ions, absorption mechanisms, iron transfer, genes for grain enrichment with iron.

    Ivanishchev Viktor Vasilyevich, Doctor of Biology, Professor, Head of the Department, Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її., Russia, Tula, Tula State Lev Tolstoy Pedagogical University


    Ключові слова: ІОНИ ЖЕЛЕЗА / МЕХАНІЗМИ ПОГЛИНАННЯ / ПЕРЕНЕСЕННЯ ЖЕЛЕЗА / Гени ДЛЯ ЗБАГАЧЕННЯ ЗЕРНА ЗАЛІЗОМ / IRON IONS / ABSORPTION MECHANISMS / IRON TRANSFER / GENES FOR GRAIN ENRICHMENT WITH IRON

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити