Розроблено математичні моделі експлуатаційної та інтерференційної конкуренцій на лінійному ареалі на основі систем рівнянь з розподіленими параметрами. Зроблено аналіз стаціонарних станів на стійкість. Показано, що експлуатаційна конкуренція на восстанавливаемом трофическом ресурсі не призводить до зникнення однієї з популяцій, обумовленої конкуренцією. модель інтерференційної конкуренції містить різні варіанти наслідків конкуренції двох популяцій. В обох моделях для популяцій з малим числом особин вплив конкуренції несуттєво. Дана оцінка швидкостей поширення нечисленних популяцій на ареалі. Отримано умови існування автоволнових рішення на необмеженої прямий. Для побудови чисельного розв'язку крайової задачі для системи нелінійних диференціальних рівнянь використовується метод сіток з програмною реалізацією в середовищі програмування математичного пакета Matlab. Чисельні результати узгоджуються з аналітичними результатами на дрібних сітках.

Анотація наукової статті з математики, автор наукової роботи - Гориня Є.В., Ковпак Е.П.


MATHEMATICAL COMPETITIVE MODELS ON THE TROPHIC RESOURCE

The authors have developed mathematical models of operational and interference competition on a linear range based on the systems of equations with distributed parameters. They also have conducted an analysis of stationary states stability. It is shown that the operational competition on the restored trophic resource does not lead to the disappearance of one of the populations due to competition. The model of interference competition contains various options for the effects of competition between the two populations. In both models, for populations with a small number of individuals, the influence of competition is not significant. The assessment of the distribution rates of small populations on the range is given, and the conditions for the existence of an autowave solution on an unbounded straight line are obtained. In order to construct a numerical solution of a boundary value problem for a system of nonlinear differential equations, they have used the grid method with software implementation in the programming environment of the Matlab environment. Numerical results are consistent with analytical results on fine grids.


Область наук:
  • Математика
  • Рік видавництва: 2019
    Журнал: Міжнародний науково-дослідний журнал

    Наукова стаття на тему 'МАТЕМАТИЧНІ МОДЕЛІ КОНКУРЕНЦІЇ НА трофічних РЕСУРСІ'

    Текст наукової роботи на тему «Математичні моделі КОНКУРЕНЦІЇ НА трофічних РЕСУРСІ»

    ?DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2019.82.4.003

    МАТЕМАТИЧНІ МОДЕЛІ КОНКУРЕНЦІЇ НА трофічних РЕСУРСІ

    Наукова стаття

    Гориня Е.В.1, Ковпак Е.П.2 *

    1 ORCID: 0000-0001-5578-1359;

    2 ORCID: 0000-0001-6956-4814;

    1, 2 Санкт-Петербурзький державний університет, Санкт-Петербург, Росія

    * Корреспондирующий автор (maltceva_pmpu [at] mail.org.ua)

    анотація

    Розроблено математичні моделі експлуатаційної та інтерференційної конкуренцій на лінійному ареалі на основі систем рівнянь з розподіленими параметрами. Зроблено аналіз стаціонарних станів на стійкість. Показано, що експлуатаційна конкуренція на восстанавливаемом трофическом ресурсі не призводить до зникнення однієї з популяцій, обумовленої конкуренцією. Модель інтерференційної конкуренції містить різні варіанти наслідків конкуренції двох популяцій. В обох моделях для популяцій з малим числом особин вплив конкуренції не суттєво. Дана оцінка швидкостей поширення нечисленних популяцій на ареалі. Отримано умови існування автоволнових рішення на необмеженої прямий. Для побудови чисельного розв'язку крайової задачі для системи нелінійних диференціальних рівнянь використовується метод сіток з програмною реалізацією в середовищі програмування математичного пакета Matlab. Чисельні результати узгоджуються з аналітичними результатами на дрібних сітках.

    Ключові слова: популяція, конкуренція, трофічний ресурс, стійкість, диференціальні рівняння.

    MATHEMATICAL COMPETITIVE MODELS ON THE TROPHIC RESOURCE

    Research article

    Gorynya E.V.1, Kolpak E.P.2 *

    1 ORCID: 0000-0001-5578-1359;

    2 ORCID: 0000-0001-6956-4814;

    1 2 St. Petersburg State University, St. Petersburg

    * Corresponding author (maltceva_pmpu [at] mail.org.ua)

    Abstract

    The authors have developed mathematical models of operational and interference competition on a linear range based on the systems of equations with distributed parameters. They also have conducted an analysis of stationary states stability. It is shown that the operational competition on the restored trophic resource does not lead to the disappearance of one of the populations due to competition. The model of interference competition contains various options for the effects of competition between the two populations. In both models, for populations with a small number of individuals, the influence of competition is not significant. The assessment of the distribution rates of small populations on the range is given, and the conditions for the existence of an autowave solution on an unbounded straight line are obtained. In order to construct a numerical solution of a boundary value problem for a system of nonlinear differential equations, they have used the grid method with software implementation in the programming environment of the Matlab environment. Numerical results are consistent with analytical results on fine grids.

    Keywords: population, competition, trophic resource, stability, differential equations.

    Вступ

    Одна з перших моделей конкуренції була запропонована Вольтерра [1] як модель видів, що оспорюють одну і ту ж їжу. Для випадку п популяцій, чисельність яких N, N, |||, N, що живуть на одній території, що харчуються

    одним і тим же харчовим ресурсом модель динаміка популяцій записується в формі

    dNt dt

    -N, (a -cF (NlsN2, ..., n ")) (i = U, ..., n) (1)

    де а і С - постійні величини, р (^, N, |||, N) - позитивно певна функція, що характеризує

    рівень конкурентної взаємодії популяцій.

    З аналізу рівнянь (1) випливає, що виживає тільки та популяція, у якій найбільше значення а / С (

    I = 1,2, ..., п), а інші гинуть [1], [2]. В результаті був сформульований принцип конкурентного виключення, відповідно до якого має зменшуватися число видів, енергетичні потреби на відтворення потомства яких більше, ніж у конкуруючих з ними видів [3], [4].

    У моделі (1) в разі одиночної популяції її чисельність згодом необмежено збільшується. Але за мільйони років існування всього живого на Землі такий прогноз не підтверджуються. Немає і прикладів постійного збільшення чисельності будь-якої популяції на історичному часовому інтервалі. Є й численні приклади «мирного» існування на загальному трофическом ресурсі різних популяцій [3], [4]. Спостерігається конкуренція і між окремими групами особин всередині самої популяції [3], [5], обумовлена ​​зовнішніми і внутрішніми причинами. Облік внутрішньовидової і міжвидової конкуренцією здійснений в моделі [3], [5].

    14

    ^ = N (а, - Ь ^ - з? (М2, ..., М ")) О = 1,2, ..., п) (2)

    де Ь (г = 12 п) - позитивні постійні.

    Модель (2) при с = о (/ = 1,2, ..., п) описує П логістичних популяцій з обмеженими ємностями середовищ К. = а. / Ь, стійким рішенням N = а. / Ь (г = 1,2, ..., п). При малих значеннях з порівняно з Ьг нетривіальна

    стаціонарна точка, що має фізичний сенс, в силу безперервності рішення від параметрів може бути стійкою [2]. Таким чином, в моделі (2) чисельність одиночній популяції обмежується ємністю середовища і допускається можливість стійкого існування конкуруючих популяцій. Але відсутні ресурси, на яких відбувається конкурентна взаємодія популяцій. Тобто функція? (N, N, ..., N) в (1) і в (2)

    відображає безпосередній контакт між особинами, що приводить до зменшення швидкості їх зростання. Але це може розглядатися як просте взаємне знищення. Якщо вважати, що ця функція відображає конкуренцію на необмеженій ресурсі, то в цьому випадку не просто пояснити, в чому її суть, оскільки ресурсу досить для всіх популяцій.

    Введення трофічного ресурсу? в модель (2) можна здійснити в такий спосіб

    ^ = N (а, - Ь, М, - з? (?, N1, N2, ..., Мп)) (/ = 1А ... «)

    ^ = »? [1 -? Уу'? (?, N1, N2, ..., иП) •

    Тут передбачається, що зміна кількості ресурсу, якщо він не споживається, описується логістичним рівнянням. Параметр - питома швидкість росту ресурсу, у - позитивний параметр.

    Моделі (1) і (2) описують интерференционную конкуренцію [3]. Експлуатаційну конкуренцію, яка властива видам, які споживають одну і ту ж їжу без безпосередньої взаємодії особин один з одним, ці моделі не містять. Для опису такої конкуренції необхідно вважати, що власна швидкість росту чисельності популяції залежить від кількості споживаного ресурсу, а ресурс розглядається як «жертва» по відношенню до популяції його споживає. Модель, на відміну від (2) може бути записана у формі

    ^ = N (4 (5) -ЬИ) (>= 1,2 ..... п)

    | (1 -? Уура, (?> •

    де а (?) - функції, що задають швидкість розмноження популяції. експлуатаційна конкуренція

    Для обліку впливу на лінійному ареалі харчового ресурсу? на чисельність двох популяцій, лінійна щільність яких щ (г, х) і щ (г, х), передбачається, що швидкість розмноження особин популяцій залежить від кількості

    споживаної їжі. При достатку ресурсу він не повинен впливати на швидкість росту чисельності популяції, а в його відсутність швидкість росту чисельності дорівнює нулю. Цим умовам задовольняє гіперболічна залежність:? , Де Ь - позитивна константа.

    ) = Ь + ?

    З урахуванням цих припущень модель конкуренції двох логістичних популяцій на нерухомому трофическом записується в формі системи рівнянь з розподіленими параметрами

    дщ _ д і,

    -1 = А-г +

    ДГ дх2

    дщ д 2щ

    - = "2-7Т

    ДГ дх2

    д?

    -МЩ1

    Я

    Ь +? до

    ? щ

    Ь +? До

    ??

    = -У-щ - у-щ + і "? (1 -? / К),

    ДГ 1Ь +? 12 Ь + ?

    де ц, ц і ц - швидкості росту чисельності популяцій на необмеженій ресурсі і трофічного ресурсу за відсутності популяцій, до, К2 і К - ємності середовищ популяцій і трофічного ресурсу, параметри Д і Д

    характеризують рухливість особин, у і уу, Ь і? 2 - позитивні постійні. На кордонах відрізка довжиною I ставляться умови наповнення середовища [6]:

    дщ дх

    ді1 ді2 ді2 = 0, д5 д5

    = 0, -2 _ 2 - = -

    х = 0 дх х = 1 дх х = 0 дх х = 1 дх х = 0 дх

    = 0

    (4)

    Для випадку нескінченної прямої приймається, що при х ^ 5 ^ К, а щ ^ 0 і і 2 ^ 0. У момент часу г = 0 задано розподіл популяцій:

    щ (0, х) = і10 (х), щ (0, х) = і0 (х), 5 = К.

    Якщо особи популяції в малій кількості з'являються в точці х = х0, то

    щ (0, х) = щ08 (х - х0), і 2 (0, х) = і ^ 8 (х - х0) 5 (0, х) = К,

    (5)

    де д (х - х0) - дельта функція Дірака, і '\ і "^ \

    Локальна модель випливає з (3) в припущенні, що д = 0 і д = 0. Тривіальна стаціонарна точка в цій моделі буде нестійкою, оскільки одне з власних значень матриці Якобі буде позитивним: ^ = ц. У нетривіальною нерухому точку

    і = К

    5

    і п = К9

    ?

    ь +5 ' "2 + 2 Ь + 5'

    а 5 знаходиться з рівняння

    -КК

    V 5

    -У2К2

    ?

    V Ь2 + 5

    + Ц 5 (1 - 5 / К) = 0 '

    яке на проміжку [0, К] матиме хоча б один позитивний корінь. Система рівнянь (3) при умовах на кордонах (4) має однорідне рішення

    і = 0, і = 0 і 5 = К.

    (6)

    У малій околиці цього рішення можна прийняти, що щ = 8щ (г, х), і 2 = 5і2 (г, х) і 5 = К + 85 (?, Х), де 8щ (г, х), 8і2 (г, х) і 85 (г, х) малі величини:

    До

    До до, | 85 (г, х) / К | П 1.

    8щ (г, х) Г --- К1, 8u2 (t, х) З к2

    + До Ь2 + К

    З урахуванням малості цих обмежень з рівнянь (3) в лінійному наближенні слідують рівняння для 8щ і

    д8і, ^ д28і, К

    -1 = Д-т1 + Ц-8и,,

    ДГ дх2 Ь + К

    д8щ _ д28Щ До _

    -2 = Д2- ^ + ц2-8і2.

    ДГ 2 дх2 2 Ь + К 2

    (7)

    Рішення цих рівнянь як функції часу будуть рости по експоненційної залежності з показником До для 8щ і показником До для 8і2. Фізична інтерпретація цього: при малому числі особин двох Ь + К Ц Ь2 + К

    конкуруючі популяції вони не впливають один на одного, а чисельність обох популяцій буде збільшуватися.

    Для необмеженої прямий і умов (5) з (7) слідують вирази для 8щ і 8щ [6]

    0 і

    8і = -Щ = ^, 8і2 = _ ^ = 1 ^ жДг

    ЛО, х) ,

    де

    а>2 (/, х) =

    4Ц /

    V

    4и, Ц? - х / 4іД ^? + х

    1 + 1 ред + & V * 1 ред + &

    Л

    Ю2 (/, х) =

    4 ^ 2 ?

    Sr,

    V

    ред + &

    - х

    4 ^

    '2 + &0

    + х

    1

    1

    З виразів для & , х) і с2 (/, х) слід, що поширення популяцій з точки х = 0 на відрізок в першому наближенні буде відбуватися зі швидкостями

    , 5 і I "^ & (8)

    Ч + & 2 V 2 ь + &

    Рішення, на яких одночасно щ ф 0 і щ Ф °, знаходяться як корені системи рівнянь

    і = к - ~ - 'і = к2 ---'

    ред + & ред + &

    У (&) = - ^ 1 ^ 1 ТГ ^ -'КЧі \ + і (1 - &/ К) = ° • (ред + &) (Ред + &)

    На проміжку до] функція у (&) Змінює знак. Тому ця система рівнянь матиме хоча б один

    позитивний корінь. автоволнових рішення

    Нелінійні рівняння, що мають кілька стаціонарних рішень, можуть мати автоволнових рішення [6], [7], [8]. Швидкості поширення двох популяцій на необмеженій ареалі, як це випливає з (8), повинні бути різними. Тоді автоволнових рішення представляється у вигляді функцій одного аргументу щ = щ (х - V /), щ = щ (х - V2?), І, відповідно, має задовольняти рівнянням

    _ Л і. Чи, ( & і. , "Д -р + у, -1 + т | --- ^ =

    1 / г, 1 111Ь + & До,

    2 + у + і2щ21 ь +&"До '='

    (9)

    де = х - у /, = х - У2г •

    Рішення рівнянь (9) шукається з умовами: 1. При г12 = -так

    щ = К 'щ = К2-

    ь +& ь +&

    а & є коренем рівняння

    -^ 2 - & 7 К) = 0 • (ь, + &) (Ь2 + &)

    2. При = так

    щ = 0, щ = °, & = До •

    Обурення §щ і §щ2 рівнянь (9) в силу їх малості близько першої стаціонарної точки задовольняють лінійним рівнянням

    ^ Аг8щ азщ *

    Д-ТТ1 + - Мщ1 = 0 аг, А.Г,

    ^ А 8щ2 азщ *

    ?--2 + у-2 -? Іщдщ = 0.

    а. ,, / г.

    Характеристичні числа цих рівнянь мають коріння протилежних знаків, тому в околиці цієї стаціонарної точки можна побудувати таке рішення, на якому функції щ () і «(г) будуть зменшуватися з ростом

    і г2 •

    Нехай швидкість другої автоволни менше, ніж швидкість першої. Тоді, оскільки перша автохвиль випереджає другу, обурення 5щ в околиці точки щ = 0, 5 = К задовольняє рівняння

    ^ Yo25і, й8і, К

    Д- ^ + V- + М- = 0 •

    Ь + К

    Власні значення характеристичного полінома цього рівнянь

    _ -У, ± Уу2 - 4ДМ К / (видання, + К) Лг = 2Д

    будуть речовими і обидва негативними, якщо виконується умова

    у > 2 1Д М К

    Ред + К

    яке і буде умовою існування спадної рішення в околиці точки = ^ для першого рівняння в (10), і, одночасно умовою можливого існування автоволнових рішення.

    Друга популяція рухається на трофическом ресурсі 5 * меншому, ніж К, який визначається як корінь рівняння

    -До КТТ ^ г + М (1 - 5 / К) = 0 '('1 + 5)

    і, відповідно, для другої популяції автоволнових рішення може існувати при виконанні нерівності

    у2 > 2 М Д2 -

    Ред + 5

    На малюнку при у = 0.3, м = 200, м = 600, м = 100, видання, = 1.0, '2 = 0.7, К = 1 'К = 0.5, Д = 0.001, Д = 0.001

    відображено зміна функцій щ (х), і 2 (Х) і 5 (х) при г = 0.4 на відрізку [0,1]. «Стрілками» відзначені напрямки

    руху автохвиль. Рішення рівнянь (3) будувалося в середовищі програмування математичного пакета Майа' [9], використовувалася вбудована функція pdepe з числом вузлових точок рівним 1500. Чисельні значення швидкостей поширення популяцій, повчання на «дрібних» сітках, перевищують теоретичні значення на 2 -4%.

    1

    0.8

    2 0.6 СЛ

    з] 3

    0.2 0

    0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

    х

    Мал. 1 - Графіки залежності функцій щ (?), І 2 (() і 5 (г) в момент часу г = 0.4, у = 0.3, м = 200, м = 600,

    М = 100, видання = 10, видання = 0.7, К = 1, К = 05, Д = 0.001, Д = 0.001.

    / S

    и1

    і 2

    У2

    ->-

    інтерференційна конкуренція

    У моделі інтерференційної конкуренції передбачається, що під час відсутності ресурсу популяції не взаємодіють між собою, а зміна їх чисельності описується логістичним рівнянням. При великих обсягах ресурсу його кількість не позначається на взаємодії популяцій. З урахуванням цих припущень модель конкуренції двох популяцій на нерухомому трофическом ресурсі записується в формі системи трьох нелінійних рівнянь

    дщ д 2щ

    д! "Д дх2 I1 К,) ^ ред + Б ^"

    Б

    дм.

    д і

    -2 = д -2 + м2 і 11 - - I - а

    ДГ дБ

    дх

    До

    Б

    1'2 + Б

    (11)

    ББ д1 +? 2а21у ^, | і1М2 + МББ (1 - Б / КX

    де Щ і і 2 - число особин на одиницю довжини, параметри м, Ц2,] і3 До> До К, Д, Б2, видання 'Комерсант трактуються так

    само як і в експлуатаційної моделі, А12, а21, ^, 72, - позитивні постійні. До системи рівнянь (3) додаються граничні умови (4) і початкові умови (5).

    У локальної моделі, наступної з (11) при Б = 0 і Д = 0, стаціонарне нетривіальне рішення знаходиться з системи трансцендентних рівнянь

    і, = - К, 1 Б

    V

    М видання + Б

    у

    і = -К.

    2 Б 2

    1 - К, 11 Б

    1 м2 видання + Б

    (12)

    Г1а12

    Ред + Б

    + Г2а21

    Ь + Б

    щі +? и8 (1 - Б / К) = 0,

    де

    Б = 1 - кк ^ 21

    Б

    Б

    М2 видання + Б м ред + Б

    При Б = 0 з (11) випливає модель двох незалежних популяцій. У нерухому точку щ = К, і 2 = К2, Б = 0 власними значеннями матриці Якобі локальної моделі будуть

    Л - м, Л = -М, л = М-

    \

    71 ^ Т + Г2 т2

    V '1 '2 у

    К1К2 '

    а

    Це положення рівноваги буде стійким при виконанні нерівності

    Мб <

    7 від + 72

    V '1 2 у

    К1К2

    (13)

    Тобто при повільному заповненні трофічного ресурсу він поступово буде вичерпаний. Якщо нерівність (13) не виконується, тоді права частина третього рівняння в (12) на проміжку | 0 до] буде міняти знак. відповідно

    це рівняння матиме нетривіальне рішення Б = & < До.

    У нерухому точку щ = к1, і 2 = 0, Б = К

    Л = -М,

    Л = М - А2

    До

    -До

    До

    Л МБ.

    виконання нерівності

    до

    м < а 1-К

    2 21 '2 + К 1

    забезпечує стійкість цієї нерухомої точки.

    Тобто при повільному заповненні чисельності другий популяції або при великій ємності середовища першої популяції друга поступово зникне. нерухома точка

    і = 0, і = о,? = до

    буде нестійкою в силу позитивності характеристичних значень ^ = / і ^ = / 2 матриці Якобі.

    Тобто при одночасному виникненні на трофическом ресурсі двох нечисленних популяцій їх чисельність буде збільшуватися при незначному впливі конкурентної взаємодії.

    Виникнення конкуренції на який з'явився ресурсі (при t = 0 щ = Кх, і 2 = К2,? =? = 0, х)) може

    супроводжуватися його поступовим знищенням (при виконанні нерівності (13)) і припиненням конкуренції, або його збільшенням (при порушення нерівності (13)) з триваючою конкуренцією або з придушенням однієї з популяцій інший за рахунок великої місткості свого середовища.

    При початкових умовах (5) перші два рівняння в (11) в лінійному наближенні наводяться до системи двох незв'язаних рівнянь

    Дзи ^ д 28І, _

    = А ^ -г1 + ZlЗul,

    д1: дх

    дЗщ д28і0 "д (дх

    Звідси випливає, що у нечисленних популяцій конкуренція є ефектом другого порядку малості. Поширення на відрізок в першому наближенні для початкових умов (5) відбувається з швидкостями

    VI = У14 / Д і V2 = В4 / В2.

    автоволнових рішення

    Автоволнових рішення рівнянь (11) представляється у вигляді функцій одного аргументу щ = щ (х -), і = щ (х -, а шукані функції знаходяться їх рівнянь

    _ D2і, 1 du, (в.] ? .

    В -2 + V 1 -1 + / ЩI 1 - I - А12-іщ2 = 0,

    dzl dzl ^ К) Ь + ?

    _ D2щ (, щ |? _

    В + ^ + | 1 - До 7] - 1 ^ = 0, (14)

    ^ = -А12? Гь? + Г2 ° 2 1 високоефективних? Ть? ] І1і2 + / ?? (1? 1К ^

    де ^ = х - V,}, ^ = х - .

    Умови для рішень цих рівнянь (передбачається, що положення рівноваги (12) існує і воно стійке):

    1. При z12 = -так щ, щ і? є рішенням системи рівнянь (12).

    2. При ^ =

    да

    щ = 0, щ = 0,? = До.

    Перша стаціонарна точка в локальній моделі стійка. Тому одне з власних значень системи рівнянь (14) буде негативним в цій точці. Відповідно в околиці цієї точки можна побудувати убуває рішення.

    Поширення автохвиль відбувається з різними швидкостями. нехай < у. Тоді конкуренції в зоні випередження першою хвилею другу немає. Швидкість поширення першої хвилі буде у = 2 ^ / В [6], [7].

    Оскільки друга автохвиль «доганяє» першу, то при Z12 = ^ для неї повинні виконуватися умови: щ = К,? = К, і 2 = 0. Мале обурення Зі2 при цих умовах має задовольняти лінеаризоване другого рівняння в (14)

    D.

    d Su ^ 2 dzl

    - + V

    dSu2 dz

    (

    ^ - a2

    K

    b2 + K

    K

    Su2 = 0,

    Характеристичні числа цього рівняння буде мати негативні коріння при виконанні нерівності

    V2 > 2 "

    (

    Д

    ?л 2 - a2

    K

    b + до

    K

    і за умови, що до, яке є умовою нестійкості положення рівноваги з щ в

    "2 > «217-у К1

    Ь2 + К

    локальної моделі. Ця умова припускає побудову спадної в точці = ^ рішення.

    На малюнку при г = 0.4, у = 1.5, / = 200, "= 600, / = 400, \ = 1.0, Ь2 = 0.7, а12 = 100, а21 = 300, К = 1 >

    К = 0.5, Д = 0.001, Д = 0.001 відображено зміна функцій щ (х), щ (х) і? (Х) в при г = 0.4 на відрізку [0,1].

    «Стрілками» відзначені напрямки руху автохвиль. Рішення рівнянь (11) будувалося в середовищі програмування математичного пакета Майа' [9], використовувалася вбудована функція pdepe з числом вузлових точок рівним 1500. Чисельні значення швидкостей поширення популяцій, повчання на «дрібних» сітках, перевищують теоретичні значення на 5-10%.

    0.8

    м

    ^ 06

    0.4

    0.2

    0f

    S

    u1

    ;

    U2

    t

    v - -

    1 + 1.

    1

    0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

    x

    Мал. 2 - Графіки залежності функцій щ (t), u2 (t) і S (t) в момент часу t = 0.4, у = 1.5, ^ = 200, / л 2 = 600, Ц8 = 400, b = 1.0, b2 = 0.7 , a12 = 100, a21 = 300, K = 1, K = 0.5, Д = 0.001, D2 = 0.001

    висновок

    Модель експлуатаційної конференції пояснює одночасне існування конкуруючих популяцій на загальному ресурсі. Найбільша чисельність досягається у популяції з більш високою швидкістю росту і з великим споживанням трофічного ресурсу. У моделі Вольтерра одна з популяцій повинна загинути. Ці ж умови дозволяють одну з конкуруючих популяцій випереджати іншу в освоєнні нових територій. У моделі інтерференційної конкуренції можливі різні варіанти: популяція, що має меншу ємність середовища, може загинути; при повільному відновленні трофічного ресурсу він може бути вичерпаний; обидві популяції постійно конкурують на трофическом ресурсі.

    Подяки Acknowledgement

    Робота виконана за підтримки гранту РФФД This work was supported by the RFBR grant mol_a No.

    мол_а № 18-31-00323. 18-31-00323.

    Конфлікт інтересів Conflict of Interest

    Не вказано. None declared.

    1

    Список літератури / References

    1. Вольтерра В. Математична теорія боротьби за існування / Вольтерра В .. Москва-Іжевськ: Інститут комп'ютерних досліджень, 2004. - 288 с.

    2. Александров А. Ю. Математичне моделювання та дослідження стійкості біологічних спільнот / А. Ю. Александров, А. В. Платонов, В. Н. Старков, Н. А. Степенко. - 2-е изд., Испр. і доп. - СПб .: Видавництво «Лань», 2016. - 272 с.

    3. Бігон М. Екологія. Особи, популяції і співтовариства: в двох томах / М. Бігон, Дж. Харпер, К. Таунсед. - М .: Світ, 1989. Т. 1. - 667 с. Т. 2. - 477 с.

    4. Ghilarov A.M. In search of universal patterns in community organization: The concept of neutrality paved the way to a new approach / Ghilarov A.M. // Zhurnal Obshchei Biologii. - 2010. - V. 71. - N 5. - PP. 386-401. PubMed: 21061639.

    5. Bazykin A.D. Nonlinear Dynamics of Interacting Populations. Singapure / Bazykin A.D., 1998. Сер. World Scientific Series on Non-Linear Science. 193 p. DOI: 10.1142 / 2284 ISBN 9789812798725.

    6. Ковпак Е. П. Математичні моделі одиночної популяції / Е. П. Ковпак, Е. А., Єфремова. - Казань: Изд-во «Бук», 2017. - 122 с.

    7. Murray J. D. Mathematical Biology / Murray J. D. New York: Springer-Vergal Heidelberg, 2002. - 776 p.

    8. Feng-Bin Wang A system of partial differential equations modeling the competition for two complementary resources in flowing habitats / Feng-Bin Wang // J. Differential Equations. - 2010. - V. 249. - PP. 2866-2888.

    9. Ковпак Е. П. Обчислення в MatLab: навчальний посібник / Є. П. Ковпак. - Казань: Изд-во «Бук», 2016. - 184 с.

    Список літератури англійською / References in English

    1. Volterra V. Matematicheskaya teoriya bor'by za sushchestvovaniye [Mathematical Theory of Struggle for Existence] Moscow-Izhevsk: Institute of Computer Science, 2004. - 288 p. [In Russian]

    2. Alexandrov A. Yu. Matematicheskoye modelirovaniye i issledovaniye ustoychivosti biologicheskikh soobshchestv [Mathematical Modeling and Research of Biological Communities Stability] / A. Yu. Alexandrov, A. V. Platonov, V. N. Starkov, N. A. Stepenko. - 2nd ed., Corr. and added - SPb .: Lan publishing house, 2016. - 272 p. [In Russian]

    3. Bigon M., Harper J., Townsend K. [Ecology. Individuals, Populations and Communities: in Two Volumes] / M. Bigon, J. Harper, C. Townsed. M .: Mir, 1989. V. 1. - 667 p. V. 2. - 477 p. [In Russian]

    4. Ghilarov A.M. In search of universal patterns in community organization: The concept of neutrality paved the way to a new approach // Zhurnal Obshchei Biologii. - 2010. - V. 71. - N 5. - PP. 386-401. PubMed: 21061639.

    5. Bazykin A.D. Nonlinear Dynamics of Interacting Populations. Singapure, 1998. Сер. World Scientific Series on NonLinear Science. 193 p. DOI: 10.1142 / 2284 ISBN 9789812798725.

    6. Kolpak E. P. Matematicheskoye modelirovaniye i issledovaniye ustoychivosti biologicheskikh soobshchestv [Mathematical Models of Single Population] / E. P. Kolpak, E. A., Efremova. - Kazan: Publishing house "Beech", 2017. - 122 p. [In Russian]

    7. Murray J. D. Mathematical Biology. New York: Springer-Vergal Heidelberg, 2002. - 776 p.

    8. Feng-Bin Wang A system of partial differential equations modeling the competition for two complementary resources in flowing habitats / Feng-Bin Wang // J. Differential Equations. - 2010. - V. 249. - PP. 2866-2888.

    9. Kolpak E.P. Vychisleniya v MatLab: uchebnoye posobiye [Calculations in MatLab: Study Guide] / E.P. Kolpak. -Kazan: Publishing house "Buk", 2016. - 184 p. [In Russian]


    Ключові слова: Популяція / КОНКУРЕНЦІЯ / трофічні РЕСУРС / СТІЙКІСТЬ / ДИФЕРЕНЦІЙНЕ РІВНЯННЯ / POPULATION / COMPETITION / TROPHIC RESOURCE / STABILITY / DIFFERENTIAL EQUATIONS

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити