Область наук:

  • біологічні науки

  • Рік видавництва: 2009


    Журнал: Наукові відомості Бєлгородського державного університету. Серія: Природничі науки


    Наукова стаття на тему 'Макрофілогенез крапівоцветних'

    Текст наукової роботи на тему «Макрофілогенез крапівоцветних»

    ?БІОЛОГІЯ

    УДК 576.1 + 582.635

    МАКРОФІЛОГЕНЕЗ КРАПІВОЦВЕТНИХ

    Коротко розглянуто зміст деяких ключових термінів. Пропонується використовувати для позначення надвідовие еволюції рослин термін «фітомакрофілогенез». Динамічна природа філогенезу крапівоцветних може бути відображена через побудову таксонів, Кладограмма і філограм. Таксонема відображає горизонтальні зв'язки таксонів і сітчастий характер фітофілогенеза. На Кладограмма чітко простежуються не тільки ступінь дивергенції, а й рівень стабілізації таксонів, який залежить від ступеня їх гетероморфними і гомоморфності.

    Ключові слова: Крапівоцветние, філогенез, Кладограмма, філограм, сітчастий фітофілогенез.

    1. Термінологія

    Перш ніж перейти до викладу змісту питання необхідно чітко визначити значення термінів, які використовуються в даній роботі. Можливе джерело непорозумінь полягає в подвійності розуміння змісту використовуваних термінів.

    Терміни «еволюція», «філогенез», «філогенія», «систематика», «класифікація», «таксономія» до теперішнього часу увійшли в широкий ужиток.

    Вперше термін «еволюція» запропонував в 1677 році М. Хейл, маючи на увазі індивідуальне та історичний розвиток організмів. Першість за вживанням цього терміна приписується і Шарлю Боннз, який використовував його в 1762 році (Charles Bonnet, 1720-1793) (по Кейлоу, 1986) [1].

    Еволюція (лат. Evolutio - розгортання) - процес безперервного зміни живих організмів, який супроводжується адаптаціями, онтогенетичними діфферен-цировка. Під цим терміном мають на увазі події, які відбувалися протягом мільярдів років і продовжують відбуватися. В даний час твердо встановлено, що еволюційні процеси відбуваються на всіх організаційних рівнях: молекулярному, клітинному, організмовому, популяційному (мікроеволюція), видовому, надвідовие (макроеволюція), екосистемному і біосферному. Іноді термін «еволюція» використовують і як синонім термінів «філогенія», «філогенез». Вони дуже близькі за визначенням. Так, що відбуваються еволюційні перетворення видів Е. Геккель в 1894 році назвав філогенезом. За Геккелю, філогенез - реально існуючий в природі процес, філогенія - наука про цей процес.

    Науку про філогенезі також пропонували називати «філогенетики» [2, 3], «фітофілогенетікой» [4]. За короткому визначенню В.А. Красилова філогенія - це «уявлення про походження і низці наступних станів групи» [5: 8].

    Вважається, що первинні еволюційні зміни проявляються на рівні популяцій. Тому термін «мікроеволюція» (сукупність еволюційних процесів, що протікають в популяціях і призводять до утворення нових видів) був запропонований в 1938 році Н.В. Тимофєєвим-Ресовський [6]. Потім Дж. Сімпсон запропонував термін «фе-летіческая еволюція» (від грецького phyle - рід, плем'я). Тут мається на увазі виникнення єдиною, неветвящійся лінії у вигляді безперервного ряду послідовних в часі популяцій, видів. Генофонд біологічного виду змінюється як ціле, без відокремлення дочірніх видів, тобто не відбувається дивергенція, кожна група є нащадком попередньої і предком наступної [7].

    А.В. Лазарєв

    Бєлгородський

    державний

    університет

    Росія, 308015, м.Білгород,

    вул. Перемоги, 85

    e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    При ізоляції окремих популяцій відбувається відокремлення від батьківського виду з утворенням нових форм. В цьому випадку відбувається виникнення нових видів шляхом розгалуження предковой філетичною лінії на кілька нових. такий процес

    Ч. Дарвін (1859) назвав дивергенцией. Термін «видоутворення» вживають і в широкому сенсі, включаючи в нього і утворення нових видів шляхом гібридизації (сітчаста еволюція) [9].

    Мікроеволюцінние процеси відбуваються на наших очах. Відомо, що мутаційний процес протікає спонтанно у всіх живих організмів, в тому числі і у рослин. Мутації можуть бути генними, хромосомними, геномних і позаядерними (наприклад, в хромосомах пластид, мітохондрій). Початком морфологічної еволюції є поява нових ознак і їх варіацій. Потім, в результаті природного відбору, проміжні форми усуваються. Виникають хіатуса (гіатуси) і нові таксони. Це зайвий раз підтверджує тезу І. С. Виноградова про те, що морфологічна еволюція передує таксономической диференціації [10, 11]. За Ч. Дарвіну дивергенція має кілька форм: дихотомічне (розпад материнського виду на два дочірніх), радіацію (розпад одного виду на кілька), відщеплення (предковий вид зберігається з дочірніми, які відщеплюються черзі).

    Макрофілогенез (макроеволюція) - еволюційний розвиток таксономічних одиниць рангом вище виду. Термін «макроеволюція» введений Ю.А. Філіпченко в 1927 році [12].

    Згодом види можуть розійтися до рівня пологів, сімейств і більш високих рангів. Макрофілогенез може відбуватися шляхом аллогенеза і арогенеза. При аллогенеза відбуваються адаптації одного і того ж масштабу, так звані идиоадаптации. Це пристосованість до певного середовища проживання. При арогенеза підвищується рівень організації організмів у зв'язку з переходом в іншу адаптивну зону. Шляхами макрофілогенеза вважаються дивергенція, конвенгерція, паралелізм. З них основним шляхом вважається дивергенція. Цей історичний процес розбіжності ознак і веде до утворення нових таксонів. При цьому схожість пояснюється спільністю походження, спорідненістю. Відмінності з'являються в результаті пристосування до умов середовища. На практиці проведення кордонів між паралелізмом і конвергенцією важко, так як всі рослини пов'язані родинними або далеким спорідненістю [13]

    Це підтверджується законом гомологічних рядів. На думку Н.І. Вавилова «Справа не тільки в паралелізм, у зовнішній схожості, а в більш глибокої еволюційної сутності подібності спадкової мінливості у споріднених організмів. Загальність цього явища, насамперед, визначається єдністю еволюційного процесу і походження, спорідненістю. Найбільш повний паралелізм проходить саме в близьких пологах або в межах сімейства »[9: 67].

    У наших дослідженнях ми виходимо з концепції І.С. Виноградова про двоетапний-сти філогенезу. Це етапи морфологічної еволюції і таксономической диференціації. На першому етапі відбувається морфологічна еволюція, а на другому - таксономічна диференціація. Ці етапи зберігають свою самостійність і розділені деякими проміжками часу [10]. Як підкреслює І.С. Виноградов «При дослідженні будь-якого процесу виникають два основних питання: 1) як він протікає, які закономірності лежать в його основі і 2) які його результати, до чого призводить цей процес» [10: 4].

    Класифікація являє собою об'єднання організмів у групи на підставі спільного походження або подібності. Це одна з найстаріших біологічних дисциплін. Однак до сих пір немає єдиної думки з основних підходів та методів, що застосовуються при розташуванні таксонів в систему. Існує також думка, що вся систематика зводиться тільки до класифікації організмів [14].

    Базовою одиницею будь-якої класифікації є таксони. Звідси виникає і поняття про таксономической системі, так як вона будується з таксонів (видів, родів, родин і т.д.). У цьому випадку проявляється й інша сторона теорії систематики - так зване таксономічне різноманіття. Тут оцінюється співвідношення між таксонами і через них опосередковано між організмами.

    Таксон - це досить відособлена група організмів, пов'язаних родинними зв'язками. Під цим терміном мається на увазі конкретний біологічний об'єкт і, в той же час,

    таксономический, систематичний ранг, категорія. Під таксономическими категоріями увазі не реальні організми, а певний ранг, рівень класифікації, щаблі ієрархії. Вони позначають супідрядні групи рослин, що відрізняються ступенем спорідненості. Як вже зазначалося вище, організми об'єднуються в ці категорії на підставі спільного походження або простого схожості. Відразу ж виникає питання, які таксони слід вважати природними? Чи об'єктивно існування надвидових таксонів? В даний час можна зустріти різні думки із зазначеного питання. Багато вчених повністю заперечують існування в природі надвидових таксонів або стверджують про об'єктивність їх існування [15, 16]. Якщо вважати природними тільки особини, в крайньому випадку - популяції або вид, тоді втрачається будь-який сенс необхідності побудови філогенетичної системи, бо вона буде складатися тільки з неприродних таксонів. Таксону в сенсі цілісного організму в природі дійсно немає. Однак він як сукупність дійсно існуючих організмів в природі реальний. Тому порядок Urticales є однією з природних гілок філогенетичної системи.

    Як видно з нашого огляду, використовувані в систематики терміни мають подвійне зміст, в тому числі і термін «таксон».

    У дослідженнях з систематики рослин ми схильні дотримуватися підрозділу еволюційного процесу у рослин на фітомікрофілогенез (мікрофілогенез), фітомакрофілогенез (макрофілогенез) і мегафілогенез (екосистемний і біосферний). Межею між першими двома є видоутворення. Освіта виду - це кінцевий результат фітомікрофілогенеза і початок етапу фітомакрофілогенеза. Вважається, що фітомікрофілогенез - процес передбачуваний, повторюваний, оборотний. Він охоплює невеликі відрізки часу, обмежені території і закінчується видоутворенням.

    Фітомакрофілогенез охоплює великі відрізки часу і великі території. Іноді цей процес називають кладогенез. На противагу мікрофілогенезу макрофілогенез за законом Долло непередбачуваний, неповторний, незворотній [6]. Обидва зазначених філогенезу є лише двома сторонами єдиного процесу еволюції [13]

    І так, в нашому випадку під фітомакрофілогенезом ми розуміємо процеси, що відбуваються у крапівоцветних на етапі аллогенеза.

    2. Походження крапівоцветних

    Порядок Urticales представлявся досить цілісної групою, яка об'єднує в своєму складі кровоспоріднені систематичні одиниці різних рангів. Проте, його становище в системах покритонасінних, обсяг і склад входять до нього таксонів досі є дискусійними

    У филогении по відношенню до покритонасінних і зокрема до окремих класах, відділах, порядків існує непереборне протиріччя. Як відомо філогенетична система повинна відображати генеалогію, еволюційні відносини між таксонами. Однак до сих пір невідомі предки не тільки для покритонасінних, а й для окремих порядків, сімейств. Тому, кажучи про зв'язки між таксонами, і їх походження одного від іншого мають на увазі якісь вимерлі пред-кові форми. На нашу думку для таксонів однакового рангу всередині покритонасінних немає необхідності пошуку прямих генетичних зв'язків предок - нащадок. Ми вважаємо, що більшість порядків сучасних квіткових рослин виникло в результаті еволюційної диференціації загального анцестральной комплексу. Таксони однакового рангу не пов'язані між собою як предки і нащадки. Вони можуть являти собою сестринські еволюційні, практично одновікові, філи. І.С. Виноградов пише: «Якщо ж філогенез протікає по типу аллогенеза, прямі зв'язки філогенезу повинні встановлюватися між таксонами різних рангів (від більших до супідрядним їм більш дрібним)» [22: 15].

    A. Jussieu (1789), А. Браун (1864), А. Engler (1898), E. Warming (1913), Р. Веттштейн (1835), та ін. Вихідним примітивним типом вважали беспокровние, а G. Bentham et J . Hooker (1862-1883), Ch. Bessey (1897, 1915), H. Hallier (1905, 1912) - навпаки, вважали вихідними, примітивними многоплодніковие. У А. Брауна (1864) приведений наступний ряд: безлепестниє - зрослопелюстковий - раздельнолепестний. Г. Галлір (1905) розмістив їх в зворотному порядку. [17-24].

    З вищевикладеного випливає, що послідовники європейської школи систематиков А. Енглер і Р. Веттштейна в основу своїх систем поклали псендантовую теорію походження квітки. Вони виходять з постулату про примітивність груп рослин, що мають квітки, зовсім позбавлених оцвітини, або з чашечковідним оцвітиною. Тому в основі систем виявилися деревні форми з дрібними непоказними квітками. Звідси в складі дводольних А. Енглер виділив 1-й підклас Archichlamideae - як найбільш примітивний, що містить 14 рядів, серед яких знаходиться і порядок Urticales [25].

    Другий напрямок в систематики закладено роботами В. Гете (Goethe). Науково воно обґрунтоване Г. Галлір [23] і Ч. Бессі [22] і базується на евантовой або Стробі-лярной теорії походження квітки. Відповідно до цієї теорії - біля основи системи стоять многоплодніковие. Простота квіток Urticales стала вважатися вторинної як результат редукції їх частин. За характером спрощення квіток і суцвіть, пов'язаних з ветроопи-ленням, він був хіба що подальший розвиток Hamamelidales. Таких поглядів дотримувалися H. Hobe, A. Engler, O. Tippo,, І. С. Виноградов, А. Л. Тахтаджян, F. A. Novak, Cronquist; H.D. Behnke; R. Hegnauer [25-35].

    За наявності дихазіального суцвіть, будовою квіток і переважанню деревних форм порядок Urticales вважався близьким до Fagales і розміщувався між останнім і Proteales, представляючи собою самостійну паралельну лінію еволюції. Його зближують з Hamamelidales, Fagales, Rosales, Betulales, Malvales.

    У новому, переробленому варіанті еволюційної системи квіткових рослин А.Л. Тахтаджян поміщає його в складі підкласу Dilleniidae надпорядка Urticanae. Порядок Urticales вважається найбільш близьким до Malvales [36].

    Сучасна палеоботаніка не має будь-якими даними про походження більшості класів, і тим більше, порядків рослин, тому у нас немає прямих ук-заний на таксон предковий для крапівоцветних. Однак достеменно відомо, що представники крапівоцветних відомі з крейдового періоду [47, 51], а на протязі крейди вже сформувалося основне різноманітність цього порядку.

    Хемосістематіческіе дослідження дозволили припустити, що існувало три можливих шляхи виникнення Urticales: від магнолієвого гілки, від ділленієвих або безпосередньо від протоангіосперм [36-39].

    З вищевикладеного випливає, що у ботаніків щодо походження крапівоцветних, також як і з багатьох інших питань, немає єдиної думки.

    3. Фітомакрофілогенез Urticales s. l.

    «Побудова еволюційної, або філогенетичної, системи - одна з основних задач сучасної біології. Така система не тільки є необхідною основою для еволюційно-біологічних узагальнень, не тільки володіє найбільшою пояснювальній і прогностичної цінністю, але і є виключно цінною довідкової системою »[36: 11]. Важливим етапом сучасної систематики є встановлення природних ланок - пологів, сімейств, порядків.

    Порядок Urticales описаний J. Lindley в 1853 році. До цього часу вже були відомі сімейства Urticaceae Jussieau, 1789; Ulmaceae Mirbel, 1815; Artocarpaceae Brown, 1819; Ficaceae Dumortier, 1829; Theligonaceae Dumortier, 1829 Lupulaceae Link, 1831; Celtidaceae, Link, 1831; Cannabaceae Endlicher, 1837. Пізніше були виділені сімейства Eucommiaceae Van Tighem, 1900; Barbeyaceae Rendl, 1916; Rhoipteleaceae Handel-Mazzetti, 1932; Hymenocardiaceae Airy Shaw, 1965; Cecropiaceae Berg, 1978.

    Всі ці сімейства вважалися настільки подібними між собою за будовою квіток і іншими ознаками, що деякими ботаніками вони були знижені в ранзі до триб і підродин, і об'єднувалися в одну родину Urticaceae [39-40].

    Вивчення найбільш великих сімейств Moraceae, Ulmaceae, Urticaceae призвело до великих таксономическим перетворенням, опису нових сімейств, відновленню раніше встановлених, переміщенню родів і видів. За останній час зі складу порядку виведені сімейства Rhoipteleaceae, Eucommiaceae, Barbeyaceae, (їм дається ранг однотипних порядків), Himenocardiaceae (перенесено до складу Euphorbiaceae), Theligonaceae (перенесено до складу Gentionales). Висловлюються припущення про визнання порядку Ulmales (Ulmaceae s. Str.) І його розміщенні поблизу Fagales, про зміну назви Urticales на Morales когорти Moralia.

    Як показують наші дослідження порядку в широкому розумінні, в ньому більш-менш чітко відокремлюються 14 груп таксонів надродового рангу. Відмінності полягають лише в тому, який таксономический ранг їм надається (триб, підродин, сімейств, порядків) тим чи іншим ученим. Тому в складі близько виділяється різна кількість родин - до 5 і більше.

    Склад Moraceae і Ulmaceae різними авторами трактується або дуже широко, або у вузькому розумінні. Так, сем. Ulmaceae в Енглеровском (Engler's) Syllabus (1964) представлено підродинами Ulmoideae, Celtidoideae, Barbeyoideae; а сем. Moraceae -Moroideae (incl. Artocarpoideae), Conocephaloideae, Cannaboideae; в системі А.Л. Тахтад-жяна (1987) - сем. Moraceae (incl. Artocarpaceae, Ficaceae), Ulmaceae (incl. Celtidaceae).

    Якщо взяти до уваги те, що багато ботаніки стали визнавати самостійність сімейств і навіть однотипних порядків, то, отже, спостерігається тенденція до визнання спочатку виділених сімейств.

    Будь-яка класифікація передбачає ієрархічне ранжування таксонів і їх взаємне супідрядність.

    Для виділення таксонів будь-яких рангів використовують різні ознаки, що виступають в ролі критеріїв, принципів класифікації. Під терміном «ознака» мається на увазі будь-яка риса рослини, незалежно від того, відрізняється воно за цією ознакою від інших порівнюваних з ним об'єктів чи ні. До класифікації ознак підходять з точки зору придатності їх для вирішення конкретних завдань. Тому розрізняють таксономические і діагностичні ознаки. «Таксономічний ознака - це будь-яка особливість члена будь-якого таксону, по якій він відрізняється або може відрізнятися від члена іншого таксона» [15: 143]. У кожній рослині виділяють ознаки вихідні, примітивні, анцестральной і ознаки вторинні, деріватние, похідні.

    Однак і в даному питанні серед вчених існують різні думки. Так, наприклад, одні примітивними вважають дерева, інші - трави. У А. Тахтаджяна налічується 67 критеріїв примітивності-просунутості ознак за життєвими формами, квіткам, плодам, насіння і т. П. [27: 45-50]. Ступінь спеціалізації таксона визначається переважанням просунутих ознак. Чим більше таких ознак, тим вище його місце в системі.

    У систематики в даний час відомі наступні класифікації організмів: фенетіческая, кладістіческая, еволюційна або філогенетична. Однак на ділі, в практичній роботі ще продовжують застосовувати типологічний підхід. Тільки після виділення таксонів і побудови попередньої класифікації починається обговорення ймовірних родинних зв'язків між виділеними групами рослин. Знову ж при еволюційному підході не виключено використання фенетіческого і кладісті-чеського підходів із застосуванням методів числовий (нумеричної) таксономії.

    Як підкреслює А. Тахтаджян «Безсумнівно, аналіз« горизонтальних »(патри-стических) взаємовідносин сестринських груп повинен бути заснований на апоморфное ознаках» [36: 19]. Складання Кладограмма є першою сходинкою до побудови філограм. Немає згоди і в тому, чи уявляє Кладограмма Дендрограмма (схему філогенії таксону).

    Надалі з'ясувалося, що якщо використовувати досить велике число ознак, то фенетіческіе класифікації виявляються дуже близькими до филогенетическим. Як підкреслює Татаринов «протиставлення фенетіческой класифікації філогенетичної значною мірою втратило сенс» [41: 679]. Роберт Р. Сокел вважає, що «З точки зору еволюційного вчення як фенетіческіе, так і кладістіческіе класифікації представляють великий інтерес, так як призводять до розуміння принципів еволюції» [42: 672].

    Прийнято вважати, що в системі, що відображає філогенез, таксони повинні розташовуватися в порядку своєї появи. У кожному порядку спочатку стоять найбільш древні (примітивні) сімейства, потім молоді (прогресивні), в сімействі - спочатку найбільш древні пологи і т. Д. Найменування порядку «крапівоцветние» не відповідає цим положенням, бо воно засноване на принципі пріоритету.

    Так, в порядку Urticales спочатку вважалося, що найбільше спорідненість виявляється між родинами Ulmaceae, Celtidaceae, Moraceae, Cannabaceae, Cecropiaceae, Urticaceae. Ця послідовність відповідала зростанню ступеня спеціалізації. Найбільш примітивним з них вважається сімейство Ulmaceae, яке розташовувалося на

    зрізі філограм в центрі, поблизу передбачуваних анцестральной форм. Потім висловлюється нова точка зору про розміщення Ulmaceae s. str. поблизу Fagales [43].

    Ідеальну систему практично неможливо побудувати. Справа тут не в рівні повноти наших знань, а у відсутності об'єктивних способів визначення відповідного рангу таксону, його природності. Тому виникають суперечності в найменуванні окремих груп. Одні вважають їх сімейством, інші - підродиною тощо.

    Для фітофілогенеза вельми важливими є процеси гібридизації та апоміксиса. Перехресне запилення відбувається між рослинами не тільки на популяційному, а й на видовому і навіть родовому рівні. Прикладів безліч, особливо у культурних рослин. Наприклад, у тутових отриманий гібрид між Maclura і Cudrania -Macludrania Andre, 1905. Отже, еволюція таксонів має сітчастий характер.

    У наших дослідженнях в основу покладена теорія філогенезу на етапі алогенних-

    за. При побудові системи вирішуються два завдання: власне таксономическая (формування, наприклад внутрісемейственних таксонів) і філогенетична (виявлення взаємовідносин між цими таксонами). Проблема формування таксонів вирішується синтетичним шляхом. Пологи об'єднуються в підтриби, триби і т.д. В еволюційному процесі мають значення не окремі ознаки, а їх поєднання, радикали [44].

    Як уже підкреслювалося, філогенетичні побудови повинні спиратися на досягнення загальної теорії еволюції. Генотипическая і пов'язана з нею фенотипическая мінливість відбувається тільки в популяціях. Природний відбір відбувається за фенотипическим ознаками. Різницю між первинними і вторинними таксонами можна було б визначати за віком або за рівнем розвитку філогенезу. Однак філіпченкове розвиток таксонів протікає з різною швидкістю (гетеробатмія) і тому одновікові таксони в сучасний період можуть перебувати на різних рівнях цього розвитку. І.С. Виноградов запропонував метод визначення рівня філогенетичного розвитку таксона по його морфологічним строю. Існують два типи морфологічного ладу. Таксони з переважанням варіюють ознак є гетеро-морфних, а з переважання стабільних ознак - гомоморфності. У зв'язку з цим, таксони високого рангу більш гетероморфними, ніж супідрядні їм таксони нижчого рангу, тому гетероморфними таксони первинні, гомоморфні - вторинні. У таксонів мають варіації ознак більший запас мінливості, їх еволюційні можливості ширше і різноманітніше.

    Для визначення подібності за сукупністю ознак було запропоновано використовувати коефіцієнт спільності Жаккара. Сукупність прийомів по обчисленню коефіцієнтів спільності і показників гомоморфіі, прийоми обробки отриманих результатів для побудови системи і її графічного зображення названі аналізом морфологічного ладу (АМС) [45]. Нами пропонується вдосконалена комплексна методика, що включає АМС, закон гомологічних рядів, агломеративного-кластерний аналіз, дивергенцію.

    Більшість систематиків зображує филогенетические взаємини між таксонами у вигляді дерева або горизонтального зрізу. Існує і графічне відображення родинних зв'язків таксонів у вигляді мережі. З'явився термін «сітчаста (ретикулярна) еволюція». Він більше пов'язаний з проблемою сітчастого (гібридогенного) видоутворення. Як підкреслює В. Грант «Анагенез і кладогенез переплетені. Макроеволюція ж носить сітчастий характер »[46: 431]. Сітчаста еволюція передбачає виникнення нових таксонів шляхом комбінування вже існуючих, з подальшою дивергенцией на рівні макрофілогенеза [46].

    З точки зору популяційної структури виду можна прийти до спільного висновку, що будь-який таксон, починаючи з виду, являє собою динамічну, багатопланову структуру, саме відтворюється систему. Вона складається з якісно неоднорідних угруповань різного рангу. У рослин переважає перехресне запилення, а це безпосередньо пов'язано з гібридизацією.

    На наш погляд уявлення про родинні зв'язки можна зобразити у вигляді так званої таксонеми (рис. 1, 3, 5). Це горизонтальне зображення у вигляді сітки родинних зв'язків. На підставі проведених досліджень ми припускаємо, що макрофілогенез крапівоцветних відбувається трьома паралельними гілками, які відображені в системі подпорядкі:

    Система Ordo URTICALES Subordo ULMINEAE. Деревні рослини без молочних судин; часткою оцвітини 4-5 або 3-8; x = 10, 11, 14.

    1. Ulmaceae Mirbel, 1815. Gen. 7. Spp. c. 63.

    2. Celtidaceae Link., 1831. Gen. 11. Spp. c. 150.

    Subordo MORINEAE. Рослини з молочних судин (за винятком трав'янистих Fatoua). Часткою оцвітини 2 + 2 або рідше 2 + 6. Стовпчик в основному двороздільний; x = 7, 8, 10, 12,13.

    3. Moraceae Link., 1831. Gen. c. 34. Spp. c. 250.

    4. Artocarpaceae Brown., 181c.Gen. c. 33. Spp. c. 256.

    5. Ficaceae Dumort., 1829. Gen. 1. Spp. c. 1000.

    Subordo URTICINEAE. Часткою оцвітини 2-5. Стовпчик цілісний, рідко двороздільний (Cannabaceae), семяпочки базальні ортотропні; x = 6, 7, 11, 12, 13.

    6. Urticaceae A.I.de Jussieu, 1789.Gen. 45. Spp. 850.

    7. Cecropiaceae C.C.Berg, 1978.Gen. 6 (8?). Spp. 200.

    8. Cannabaceae Endlicher, 1837. Gen. 3. Spp. 4.

    Кожна із зазначених гілок, в свою чергу, в результаті дивергенції підрозділяється на більш дрібні гілки - сімейства. У кожному сімействі відбувається подальша дивергенція з утворенням триб, подтриб, пологів. Розглянемо філогенез сімейств в порядку їх рівня спеціалізації. На всіх таксонемах в гуртках вказані номери пологів, а від них йдуть стрілки в напрямку стабілізації (від гетероморфних пологів до гомоморфним). Цифри у стрілок показують загальні показники стабілізації (ОПС).

    4. Фітофілогенез Ulmaceae s. l.

    У найбільш примітивному сімействі Ulmaceae s. l. філогенез представлений таксонемой і Кладограмма (рис. 1, 2).

    ОПС

    Сі)

    100 90

    so

    70 60 50 40

    j0 20 10 0

    Мал. 1.

    На малюнках нумерація пологів ідентична. Ulmaceae s. str .: 1 - Ulmus, 2 - Phyllostylon, 3 - Holo-ptelea, 4 - Planera, 5 - Zelkova, 6 - Hemiptelea. Celtidaceae: 1 - Celtis, 2 - Ampelocera, 3 - Trema, 4 - Parasponia, 5 - Aphananthe, 6 - Gironniera, 7 - Mirandaceltis, 8 - Chaetacme, 9 - Losanella, 10 - Pteroceltis. Цифри біля ліній - значення коефіцієнта Жаккара (%).

    На Кладограмма, як і на таксонеме, чітко виділяються дві групи пологів різного ступеня споріднення і стабілізації. На їх підставі можна вирішувати питання про визначення рангу. Розрив між двома групами такий, що їх можна вважати родинами. Таким чином, наочно підтверджується точка зору І.А. Грудзінський про виділення двох сімейств - Ulmaceae s. str. і Celtidaceae [47].

    Наші схеми дозволяють також розглядати внутрісемейственние відносини, визначати нові гілки еволюції в даних родинах. Їм можна надати ранг подтриб і триб. Так, сем. Ulmaceae ми ділимо на дві підтриби: Ulminae і Zelkovinae. Пологи Zenkova Spach. і Hemiptelea Planch. в більшості систем віднесені до складу Celtidaceae, їх

    пологи .

    4 1256 12 3 4 5 7 10 69

    Ulmaceae Celtidaceae

    Таксонеми сем. Ulmaceae s. 1.

    Мал. 2. Кладограмма сем. Ulmaceae s. l.

    виділяли в окрему трибу і навіть підсумує. Zelkovoidae, переносили в Ulmaceae або об'єднували в один рід Zelkova [20, 28, 48, 49). Однак обидва роду дійсно виявилися близькими не лише між собою, а й з Ulmaceae. За подібністю їх радикалів, особливо по типу будови пилку, плодів, листя, складу флаваноидов, хромосомному числу (х = 14), ареалу та ін., Ці пологи в ранзі підтриби (а можливо і триби) ми також відносимо до сем. Ulmaceae і не ставимо остаточну крапку у встановленні їх рангу.

    На Кладограмма сем. Celtidaceae (рис. 2) виділяються дві групи пологів, які мають низький показник схожості їх радикалів. Ми вважаємо за можливе надати їм ранг триб. У трибу Celtideae об'єднуємо гетероморфними пологи з полігамними суцвіттями і квітками. Вона поділяється на дві підтриби: Celtinae і Treminae.

    У трибу Gironniereae об'єднані найбільш спеціалізовані близькі гомоморфні пологи. Вона характеризується тільки одностатевими суцвіттями і квітками. Ця триба заслуговує подальшого вивчення. Нижче подається система сем. Celtidaceae, яка відображає диференціацію групи на три лінії розвитку: каркасовую, тремовую, джіронніеровую.

    5. Фітофілогенез Moraceae s. l.

    В даному сімействі відбуваються такі ж процеси як і в попередньому. На першому етапі філогенез має сітчастий характер, що відображено таксонемамі (рис. 3, 5). На другому етапі відбувається дивергенція. Цей процес показаний на Кладограмма (рис. 4, 6).

    На побудованих нами схемах спостерігається явно дивергентное розвиток анцест-ральних форм Moraceae. По-перше, чітко виділяються дві основні гілки в еволюції сімейства (рис. 4). В одній гілці переважають дерева, чагарники з одностатевими суцвіттями. В іншій гілці - дерева, трави, рідше чагарники з двостатеві суцвіттями.

    Мал. 3. Таксонема сем. Moraceae s.str. Умовні позначення: 1. Morus; 2. Paratrophis;

    3. Pseudomorus; 4. Ampalis; 4. Pachytrophe;

    6. Trophis; 7. Pseudotrophis; 8. Streblus. 9. Taxo-trophis; 10. Phyllochlamys; 11. Teonongia; 12. Mai-llardia; 13. Diplotorax; 14. Neosloetiopsis; 15. Brou-ssonetia; 16. Malaisia; 17. Maclura; 18. Chloro-phora; 19. Allaeanthus; 20. Plecospermum; 21. Car-diogyne; 22. Bagassa; 23. Sloetia; 24. Pseudostreblus; 25. Bleckrodea; 26. Smithiodendron;

    27. Sloetiopsis; 28. Dimerocarpus; 29. Metatrophis;

    30. Calpidochlamis; 31. Fatoua; 32. Ctenocladus;

    33. Dorstenia.

    Примітка: цифри в кружках - номера пологів; цифри біля ліній - значення коефіцієнтів Жаккар (%).

    Перша гілка, в свою чергу, має три напрямки еволюції суцвіть: а) ра-цемозние, переважно сережковідние (Moreae); б) чоловічі сережковідние, жіночі головчатиє (Broussonetieae); в) жіночі квітки поодинокі (Strebleae).

    Друга гілка має також три напрямки: а) жіночі квітки на сережчатих суцвіттях в оточенні чоловічих квіток (Sloetieae); б) цімозние розгалужені суцвіття

    (Fatoueae); в) дисковидні двостатеві суцвіття, жіночі квітки в оточенні м Ужское і занурені в м'ясисте квітколоже (Dorstenieae).

    На побудованих нами Кладограмма і таксонеме спостерігаються три головні центри формування надродового таксонів навколо найбільш гетероморфних пологів: Artocarpus (1), Olmedia (14), Brosimum (25). Ми надаємо їм ранг триб, що відповідає висновкам інших ботаніків [18, 36, 50].

    Як видно з рис. 6, пологи Olmediophaena і Brosimopsis виявляють найбільші родинні зв'язки з пологами Artocarpus, Poulsenia і з пологами Clarisia, Aliteria (= Clarisia),

    Anomocarpus (= Batocarpus), Sorocea (ОПС = 59-б9). Всі вони увійшли до складу триби Аііосаіреае. Для них харак-терни одностатеві колосовидні і головчатиє суцвіття без брактей або з 3-4 брактеямі,

    ОПС

    тичинок 4-1, пильовики ін-трорзние; запилення вітром або комахами і ящірками. Рід Treculia перенесений нами з триби Artocarpeae в трибу Olmedieae. Представите-ли цієї триби характеризуються одностатевими, дисковидними або голівчатими суцвіттями, з численними брактеямі; жіночі - іноді одноквіткові; тичинок 8-1. Це дерева і чагарники тропічних лісів низовин і гір Азії, Африки, Америки, переважно дводомні з молочних судин в корі, листках і суцвіттях.

    Мал. 4. Кладограмма сем. Moraceae s.str.

    Примітка: пунктирні лінії -народилася, які Е. Корнер (E. Corner) об'єднав з родом Streblus; номера пологів ті ж. ОПС кара.

    (ЯЖ)

    ТЧ СГЗ CNJ ^ LO СО ?> 03 СП t-HtHvH т-Нт-Н'їЧ v-1 |

    000 очег-клг зі

    Пологи Antiaris, Mesogyne, Androstylanthus (ОПС = 53-б9) увійшли до складу триби

    Brosimeae. Це дерева і чагарники з двостатеві суцвіттями; жіночі квітки переважно поодинокі на широкому квітколоже в оточенні численних чоловічих квіток, останні без пестілодія, тичинок 4-1. Центральне місце в триби займає рід Brosimum, ареал якого простягається від Мексики і Великих Антильських островів до півдня Бразилії. Це компонент вічнозелених, напівлистопадних і листопадних лісів на висотах до 1000 м над у. м.

    Мал. 5. Таксонема сем. Artocarpaceae.

    Умовні позначення: цифри в кружках 1-33 (рис. 5, 6) - номера пологів: 1. Artocarpus; 2. Sorocea;

    3. Cudrania; 4. Clarisia; 5. Batocarpus;

    6. Olmediophaena; 7. Helianthostylis; 8. Parartocarpus; 9. Paraclarisia; 10. Aliteria; 11. Anomocarpus;

    12. Brosimopsis; 13. Poulsenia; 14. Olmedia;

    15. Pseudolmedia; 16. Perebea; 17. Olmedioperebea; 18. Sparattosyce; 19. Treculia; 20. Castilla; 21. Noyera; 22. Antiaropsis; 23. Helicostylis; 24. Naucleopsis;

    25. Brosimum; 26. Trymatococcus; 27. Bosqueia;

    28. Craterogyne; 29. Antiaris; 30. Utsetella;

    31. Androstylanthus; 32. Mesogyne; 33. Bosqueiopsis;

    34. Scyphosyce. цифри біля ліній - значення коефіцієнтів Жаккар (%).

    ОПС

    (ЯЖ)

    ГЧ

    100 I 13 ь 12 В St 2 ku та ь г 3 14 IV 22 2Е1&17 10 1В 2S 20 2 i 2S Sa І »» I1 3I Zff

    Jl jL

    50

    j

    A

    ti

    25 S

    Tj

    i !

    : !

    АЖ

    11

    -J

    ii

    a.

    Мал. 6. Кладограмма сем. Artocarpaceae

    Пропонований метод дозволяє розміщувати таксони в ряди за рівнями розвитку філогенезу. У 14 пологів ПГ>90 (рис. 6). Такі таксони більш-менш спеціалізовані і тому є завершальними ланками филогенетических рядів сімейства. На цих схемах видно, що філогенез сімейства йде в напрямку від гетеро-морфних, политипние, евольвентних таксонів (напр .: Artocarpus близько 47 видів) до гомоморфним, однотипним (напр .: Poulsenia, 1 вид) в трьох напрямках. У першого (Artocarpeae) розвиток йде в бік освіти одностатевих суцвіть, майже повністю позбавлених брактей. Це в основному азіатсько-американські види. У другому (Olmedieae)

    - суцвіття також одностатеві, але з численними черепицеподібними брактеямі. Це переважно американські види. У представників третього напряму (Brosimeae) розвиток йде з утворенням обох статей суцвіть, поодинокі жіночі квітки оточені багатьма чоловічими. Це в основному африканські види.

    Список літератури

    1. Кейлоу П. Принципи еволюції. - М .: Світ, 1986. - 128 с.

    2. Парамонов А.А. Шляхи і закономірності еволюційного процесу // Сучасні проблеми Евола. теорії. - Л., 1967. - С. 25-36.

    3. Старостін Б.А. Філогенетика рослин і її розвиток. - М .: Наука. - 1970. - 187 с.

    4. Пронін В.А. Фітофілогенетіка. - М .: Изд-во МГУ, 1978. - 202 с.

    5. Красилів В.А. Походження та рання еволюція квіткових рослин - М .: Наука, 1989. - 264 с.

    6. Тимофєєв-Ресовський Н.В. Воронцов Н.Н., Яблоков А.В Короткий нарис теорії еволюції.

    - М .: Наука, 1977. - 297 с.

    7. Сімпсон Дж. Темпи і форми еволюції. - М .: ІЛ, 1948. - 65 с.

    8. Дарвін Ч. Походження видів шляхом природного відбору. - М .: Просвещніе, 1987. -

    383 з.

    9. Вавилов Н.І. Закон гомологічних рядів в спадкової мінливості // Ліннея-ський вид як система. - Л .: Наука, 1967. - С. 60-84.

    10. Виноградов І.С., Виноградова (Жукова) Н.А. Гіпотеза двоетапного течії філогенезу і деякі узагальнення з практики аналізу морфологічного ладу // Журн. заг. біол. -1978. - Т. 39, № 2. - С. 236-247

    11. Виноградов І.С. Скорочений виклад системи покритонасінних // Проблеми ботаніки. - М .: Наука, 1958, вип. 3. - С. 9-66.

    12. Філіпченко Ю.А. Мінливість і методи її вивчення. - М .: Наука, 1978. - 240 с.

    13. Шарова І.Х. Проблеми теорії еволюції. - М .: Знание, 1981. - 64 с.

    14. Кержнер І.М., Хлебовіч В.В., Камелін Р.В. Систематика як основа досліджень біологічного різноманіття // Збереження біологічного різноманіття (матеріали конф.). - М .: РАН, 1999. - С. 35-40.

    15. Майр Е. Принципи зоологічної систематики. - М .: Світ, 1971. - 250 с.

    16. Simpson G.G. Principles of Animal Taxonomy. - New York: Columbia University Press, 1961.

    - 35 p.

    17. Jussien A.L. de. Genera plantarum. - Paris, 1789. - 600 p.

    18. Engler A. Monographien Africanischer Pflanzenfamilien und Gattungen 1. (Moraceae, excl.Ficus). - Leipzig, 1898. - Bd. 1-18. - 50 s.

    19. Wettstein R.von. Handbuch der Systematischen Botanik. - Leipzig, Wien, 1935, 4 Auflag. -

    тисячу сто п'ятьдесят два s.

    20. Bentham G., Hooker J.D.Genera Plantarum. - London, 1862-1883. - Vol. I-III.

    21. Bessey C.E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants / / Ann. Missouri Bot. Gard. -1915. - Vol. 2. - P. 109-164.

    22. Виноградов І.С. Про порядок розміщення таксонів в системах і Філем // Бюлл. МОИП. Від. Біологія. - 1972. - № 77, вип. 6. - С. 65-71.

    23. Hallier H. Provisional scheme of the natural (phylogenetic) system of Flowering Plants // New. Phytol. - 1905. - Vol. 4. - P. 151-162.

    24. Hallier H. L'origine et le systeme phyletique des Angiospermes / / Arch. Neerl. Sci. Exact. Nat.

    - 1912. - Ser.3, 1. - P. 146-234.

    25. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. 12 Aufl.Berlin. (Herausgegeben von H. Melchior). Bd.

    2. - Berlin, 1964. - 621 s.

    26. Tippo O. Comparative anatomy of the Moraceae and their presumend allies / / Bot. Gaz. -1938. - Vol. 100. - P. 1-99.

    27. Тахтаджян А.Л. Система і філогенія квіткових рослин. - М .; Л .: Наука, 1966.- 510 с.

    28. Novak F.A. Vyssi rosliny. - Praha, 1961. - 250 p.

    29. Cronquist A. The evolution and classification of the flowering plants. - Boston: Houghton Mifflin co., 1968. - 396 p.

    30. Cronquist A. Some thought on angiosperm phylogeny and taxonomy // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1975. - Vol. 62. - P. 517 - 520.

    31. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. - New York: Colunbia Univ. Press, 1981. - 1262 p.

    32. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. - The New York Bot.Garden, 1988. - 355 p.

    33. Behnke H.-D.Transmission electron microspory and systematics of flowering plants / / Plant Syst. and Evol. - 1977. - Suppl. 1. - P.155-178.

    34. Hegnauer R. Chemotaxonomic der Pflanzen. Bd. 5. - Basel, 1969. - S. 107-128.

    35. Hegnauer R. Chemotaxonomic der Pflanzen. Bd. 6. - Basel, 1973. - 743 s.

    36. Тахтаджян А.Л. Система магноліофітов. - Л .: Наука, 1987. - 439 с.

    36. Bate-Smith E.C., Richens R.H. Flavonoid chemistry and taxonomy in Ulmus / / Biochemical Systematics. - 1973. - 51 s.

    37. Bate-Smith E.C., Richens R.H. Chemistry and phylogeny of the angiosperms // Nature. -1972. - Vol. 236. - P. 353-354.

    38. Ginnasi D.E. Generic relationships in the Ulmaceae based on flavonoid chemistry // Taxon. -1978. - Vol. 27. - P. 331-344.

    39. Decandolle A.P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis // Paris, 1824-1873. -Pars. 17. - P. 211-288.

    40. Bentham G., Hooker J. D. Urticaceae / / Genera Plantarum. - London, 1880. - Vol. 3 (1). -

    P. 341-395

    41. Татаринов Л. П. Класифікація і філогенія / / Журн. заг. біол. - 1977. - Т. 38. - С.676-689.

    42. Сокел Р. Сучасні уявлення про теорію систематики // Журн. заг. біол. - тисяча дев'ятсот шістьдесят сім.

    - Т. 28, № 6. - C. 658-674.

    43. Грудзинська І.А. Про діагностичному значенні цитологічних ознак в Токсон-ми Академії деяких деревних порід (на прикладі роду Ulmus L) // Ботан. журн. - 1967. - Т. 52, № 5. -С. 641-659.

    44. Виноградов І.С. Про порядок розміщення таксонів в системах і Філем // Зап. ЦКО ВБО. - Орджонікідзе, 1972. - Вип. 3. - С. 5-28.

    45. Виноградов І.С. Система сімейства Nymphaeaceae на основі аналізу морфологічного ладу // Зап. ЦКО ВБО. - Орджонікідзе, 1967. - Вип. 2. - С. 5-11.

    46. ​​Грант В. Еволюційний процес. - М .: Світ, 1991. - 488 с.

    47. Грудзинська І.А. Ulmaceae і обгрунтування виділення Celtidaceae в самостійне сімейство Celtidaceae Link / / Ботан. журн. - 1967. - Т. 52, № 12. - С. 1723-1749.

    48. Nakai T. Moraceae Lindley / / Flora sylvatica Koreana. - Keiyo, 1932. - Pt. 19 (2) - P. 79-131.

    49. Nakai T. A synoptical sketch of Korean flora / / Bull. Nat. Sci. Museum. - 1952. - 31 p.

    50. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Vol.2. - Oxford, 1967. -P.144-196.

    51. Дорофєєв П.І. Urticales // Викопні квіткові рослини СРСР. Т.2. - М .; Л .: Наука, 1982. - С. 7-59.

    MACROPHYLLOGENESIS OF URTICALES s.l.

    A.V. Lazarev

    Belgorod State University

    Pobedy Str., 85, Belgorod, 308015, Russia

    e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    The content of some key terms - regular and biological ones - is briefly considered. It is offered to use the term «phytomacrophylogenesis» for a designation of macroevolution (supracpecial evolution) of plants. The dynamic nature of phylogenesis of Urticales can be reflected by a construction of taxonems, cladograms and phylograms. Taxonem reflects horizontal relations between taxons and mesh character of phytophylogenesis. Not only a degree of divergence but also a level of stabilization of taxons, which depends on their heteromorphiciy and homomorphitciy, are precisely traced on cladogram.

    Key words: Urticales, phylogenesis, cladogram, phylogram, mesh phytophylogenesis.


    Ключові слова: крапівоцветние /філогенез /Кладограмма /філограм /сітчастий фітофілогенез

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити