Різновид Limodorum abortivum var. viride відома з п'яти локалітетів Південного берега Криму. Всі вони представлені спільнотами Quercus pubescens, в той час як L. abortivum var. abortivum виростає в різних типах лісів. Limodorum abortivum var. viride відрізняється від читача різновиди більш коротким, більш тонким і повністю зеленим квітконосні стебла і дещо меншим розміром квіток. У той же час, відмінності за ознакою густоти суцвіття не підтверджені t-критерієм Стьюдента. Цей різновид подібна до описаної з Греції L. abortivum var. gracile за морфологічними параметрами і местообитанию. Однак L. abortivum var. gracile відрізняється від Limodorum abortivum var. viride майже білими квітками. Передбачається, що обидва різновиди подібні через походження в подібних умовах.

Анотація наукової статті з біологічних наук, автор наукової роботи - Фатерига В.В., Фатерига А.В.


Limodorum abortivum var. viride Fateryga & Kreutz (Orchidaceae) in the Crimea

The variety Limodorum abortivum var. viride is known from five localities of the Crimean South Coast. Communities of Quercus pubescens represent all of them, while L. abortivum var. abortivum grows in various forest types. Limodorum abortivum var. viride differs from the nominotypical variety by shorter, thinner, and completely green floral stem and somewhat smaller flowers. At the same time, the difference in inflorescence density was not confirmed by Student's t-test. This variety is similar in morphological parameters and the habitat to L. abortivum var. gracile described from Greece. However, L. abortivum var. gracile differs from Limodorum abortivum var. viride by nearly white flowers. It is supposed that the both varieties are similar due to origination in similar conditions.


Область наук:
  • біологічні науки
  • Рік видавництва: 2019
    Журнал: Acta Biologica Sibirica

    Наукова стаття на тему 'LIMODORUM ABORTIVUM VAR. VIRIDE FATERYGA & amp; KREUTZ (ORCHIDACEAE) В КРИМУ '

    Текст наукової роботи на тему «LIMODORUM ABORTIVUM VAR. VIRIDE FATERYGA & KREUTZ (ORCHIDACEAE) В КРИМУ »

    ?ActaBiologicaSibirica, 2019, 5 (3), 49-54, doi: https: //doi.org/10.14258/abs.v5.i3.6357

    RESEARCH ARTICLE УДК582.594.2 (477.75)

    Limodorum abortivumvar. viride Fateryga & Kreutz (Orchidaceae) in the Crimea

    V.V. Fateryga, A.V. Fateryga

    T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve of Russian Academy of Science Nauki St. 24, Kurortnoye, Feodosiya, 298188, Russian Federation E-mail: Valentina Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    The variety Limodorum abortivum var. viride is known from five localities of the Crimean South Coast. Communities of Quercuspubescens represent all of them, while L. abortivum var. abortivum grows in various forest types. Limodorum abortivum var. viride differs from the nominotypical variety by shorter, thinner, and completely green floral stem and somewhat smaller flowers. At the same time, the difference in inflorescence density was not confirmed by Student's t-test. This variety is similar in morphological parameters and the habitat to L. abortivum var. gracile described from Greece. However, L. abortivum var. gracile differs from Limodorum abortivumvar. viride by nearly white flowers. It is supposed that the both varieties are similar due to origination in similar conditions.

    Key words: orchids; Violet Limodore; morphology; taxonomy; distribution

    Limodorum abortivumvar. viride Fateryga & Kreutz

    (Orchidaceae) в Криму

    В.В. Фатерига, А.В. Фатерига

    Карадагська наукова станція ім. Т.І. В'яземського - природний заповідник РАН вул. Науки 24, Курортне, Феодосія, Республіка Крим, 298188, Росія. E-mail: valentina Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Різновид LimodorumаЬоПмітчаг. virideізвестна з п'яти локалітетів Південного берега Криму. Всі вони представлені спільнотами Quercus pubescens, в той час як L. аЬо ^ ит var. аЬо ^ ит виростає в різних типах лісів. Limodorum аЬоП ^ т var. viride відрізняється від читача різновиди більш коротким, більш тонким і повністю зеленим квітконосні стебла і дещо меншим розміром квіток. У той же час, відмінності за ознакою густоти суцвіття не підтверджені ^ критерієм Стьюдента. Цей різновид подібна до описаної з Греції L. abortivumvar. gracile за морфологічними параметрами і местообитанию. Однак L. abortivum var. gracile відрізняється від Limodorum abortivum var. viride майже білими квітками. Передбачається, що обидва різновиди подібні через походження в подібних умовах.

    Ключові слова: орхідеї; лімодор недорозвинений недорозвинений; морфологія; таксономія; поширення

    Вступ

    Limodorum abortivum (L.) Sw. (Лімодор недорозвинений недорозвинений) - широко поширений по всьому Середземномор'ю вид, який доходить на північ до Бельгії і на схід - до Азербайджану і Ірану (Govaerts et al., 2005-2019; Delforge, 2016). На території Росії L. abortivum відомий в Криму і на Кавказі (Vakhrameeva et al.,

    lodorum a bortivu m var. vir

    & Kr

    (Or

    chidaceae

    ) ...

    L

    e

    a teryga

    2008); вид занесений до Червоної книги Російської Федерації (Litvinskaya, 2008) і ряд регіональних червоних книг. Це облигатно мікотрофності орхідея, позбавлена ​​нормально розвинених листя. Більшу частину свого життя, за винятком періодів цвітіння і плодоношення, особини розвиваються під землею, де утворюють мікоризу з грибами роду Russula Pers. (Russulales: Russulaceae). На поверхні з'являються лише квітконосні стебла, покриті скороченими вагінальними листям і подібними з ними приквітками, в пазухах яких розвиваються великі фіолетові квіти. Вид належить до числа факультативно аллогамних (перекрестноопиляющіхся). Квітка має шпорец, що містить нектар, що привертає комах. Запилювачами служать поодинокі бджоли, переважно з роду Anthophora Latreille, 1803 (Hymenoptera: Apidae) (Claessens, Kleynen, 2011). У Криму основним обпилювачем можна вважати A. plumipes (Pallas, 1772) (Kreutz et al., 2018). Однак більша частина плодів утворюється в результаті автогамія (самозапилення). Справа в тому, що квітка здатна до перехресного запилення тільки невеликий період часу на початку цвітіння. Якщо за цей період запилення бджолами не відбулося, то настає самозапилення. Крім того, в окремих особин L. abortivum може відбуватися і клейстогамниє запилення (Claessens, Kleynen, 2011).

    Високий внесок автогамія в репродукцію виду імовірно сприяв виникненню ряду незвичайних різновидів L. abortivum (Delforge, 2016). Найбільш примітною з них є L. abortivum var. trabutianum (Batt.) Schltr., часто розглядається також в ранзі самостійного виду L. trabutianum Batt. (Kreutz, 2004; Govaerts et al., 2005-2019). Цей таксон спорадично зустрічається в західній частині ареалу L. abortivum і характеризується редукцією шпорца, цільної губою (у типового L. abortivum губа розділена на дві частини: гіпохілій і епіхілій) і наявністю додаткового стамінодії, прикриває пріліпальце і перешкоджає перехресному запиленню. Існують також ще дві близькі до L. abortivum var. trabutianum форми, що розрізняються числом цих стамінодії (Delforge, 2016). Решта різновиди L. abortivum, описані в східній частині ареалу виду, відрізняються від типових рослин менш істотними ознаками, такими як забарвлення і розміри (як цветоносного стебла, так і квіток). Дві з таких різновидів відзначені в Криму: L. abortivum var. rubrum H. Sund. ex Kreutz і L. abortivum var. viride Fateryga & Kreutz (Fateryga, Kreutz, 2014; Kreutz et al., 2018). Перша відрізняється лише малиновою забарвленням оцвітини, що не може служити надійним таксономическим ознакою. Існує безліч видів орхідних з набагато більш вираженою мінливістю забарвлення квіток, наприклад, Dactylorhiza romana (Sebast.) Soo (Kreutz et al., 2018). Тому L. abortivum var. rubrum, на наш погляд, не заслуговує виділення з читача різновиди. Що стосується L. abortivum var. viride, то її діагностичними ознаками позначені більш короткий, більш тонкий і повністю зелений квітконосне стебло, більш густе суцвіття і менший розмір квіток (Fateryga, Kreutz, 2014 року).

    Limodorum abortivum var. viride описана з околиць села Виноградне (міський округ Алушта) (типова місцевість) та околиць населеного пункту Місхор (міський округ Ялта). Відмінною особливістю L. abortivum var. viride є також виростання в пушістодубових лісах (лісах з Quercus pubescens Willd., Fagaceae). На цьому відомі дані про цього різновиду вичерпуються. Мета цього дослідження - перевірити діагностичні ознаки L. abortivum var. viride на більшому обсязі матеріалу, ніж це було зроблено при її описі (Fateryga, Kreutz, 2014 року), а також уточнити її поширення в Криму.

    Матеріали і методи досліджень

    Дослідження проведені в 2017 р Для перевірки діагностичних ознак L. abortivumvar. viride4 червня в типовій місцевості [44 ° 38'42 "N; 34 ° 22'15" E] було випадковим чином відібрано 50 квітучих рослин L. abortivum. Рослини були розподілені на дві вибірки за ознакою забарвлення цветоносного стебла (рис. 1): темно-фіолетовий (L. abortivum var. Abortivum) або зелений (L. abortivum var. Viride). У кожній з вибірок виявилося по 25 рослин. У кожної рослини в польових умовах за допомогою штангенциркуля вимірювали діаметр цветоносного стебла (біля основи). За допомогою рулетки вимірювали довжину цветоносного стебла і окремо довжину суцвіття. Підраховували число листя і квіток. Далі з кожного з рослин відокремлювали по одному самому нижньому квітки і фіксували його в розібраному на частини і розправленому вигляді між аркушем паперу і смужкою широкого прозорого скотчу. Вимірювання квіток проводили в подальшому в лабораторних умовах за допомогою штангенциркуля. Вимірювали такі параметри: довжина і ширина прицветников, верхнього і бічного листочків зовнішнього кола оцвітини і листочка внутрішнього кола оцвітини; довжина зав'язі, губи (разом зі шпорцем) і колонки; ширина епіхілія губи. По кожному з показників розраховували мінімальне і максимальне значення, середнє значення і довірчий інтервал для 95% рівня довірчої ймовірності (p = 0.05). Статистичну обробку проводили в програмі Microsoft Office Excel 2003. Відмінності по досліджуваних параметрах між двома різновидами аналізували по t-критерієм Стьюдента (Lakin, 1990). За цим же параметрам був проведений аналіз ознак методом головних компонент (PCA) з використанням програми Statistica 7.

    Поширення L. abortivum var. viride в Криму досліджували за даними сайту «Плантаріум» (Plantarium, 2007-2019). Матеріали гербаріїв були проаналізовані, оскільки основним діагностичним ознакою даного різновиду є забарвлення цветоносного стебла, що не зберігається або погано зберігається при сушінні.

    lodorum abortivum var. vir

    & Kr

    (Or

    chidaceae

    ) ...

    L

    e

    a teryga

    Мал. 1. Суцвіття Limodorum abortivum (L.) Sw. var. abortivum (А) і L. abortivum var. viride Fateryga & Kreutz (Б). Автор фото - А.В. Фатерига.

    Результати та їх обговорення

    Різновид Limodorum abortivum var. viride на сьогоднішній день відома з п'яти локалітетів Південного берега Криму (рис. 2). Всі вони являють собою пушістодубовий ліс. У той же час, L. abortivum var. abortivum виростає в Криму в самих різних лісових формаціях по всій гірській частині півострова (Kreutz et al., 2018). Можна було б припустити, що L. abortivumvar. viride просто є молоді особини L. abortivum, що мають внаслідок цього більш дрібні розміри і позбавлені фіолетового забарвлення цветоносного стебла. Однак в такому випадку, вони б зустрічалися і в інших місцях зростання L. abortivum var. abortivum, а не тільки в пушістодубових лісах Південного берега Криму.

    Мал. 2. Ареал Limodorum abortivumvar. viride Fateryga & Kreutz: 1 - міський округ Ялта, окр. населеного пункту Місхор; 2 - міський округ Ялта, окр. смт Нікіта, на схід від Нікітській розколини; 3 - гора Аюдаг; 4 - міський округ Алушта, окр. с. Малий Маяк; 5 - міський округ Алушта, окр. с. Виноградне, гора Урага (типова місцевість). На основі карти ландшафтних зон Криму (Priority-setting in conservation ..., 1999).

    lodorum abortivum var. vir

    & Kr

    (Or

    chidaceae

    ) ...

    L

    e

    е teryga

    Аналіз морфологічних параметрів двох різновидів показав, що рослини із зеленим квітконосні стебла дійсно характеризуються його меншою довжиною і діаметром, меншою довжиною суцвіття, меншим числом квіток і їх меншими розмірами (табл. 1). При цьому губа достовірно відрізнялася тільки по довжині, а зовнішні і внутрішні листочки оцвітини - по ширині. У той же час, відмінностей в щільності суцвіття між L abortivum var. abortivum і L. abortivum var. viride виявлено не було. Обидва таксона характеризувалися показником, рівним 0.7 ± 0.1 квітки на 1 см суцвіття. Таким чином, уточненими діагностичними ознаками L abortivum var. viride можна вважати більш короткий, більш тонкий і повністю зелений квітконосне стебло і дещо менший розмір квіток.

    Таблиця 1. Основні морфологічні параметри рослин Limodorum abortivum (L.) Sw. var. Abortivum і L. abortivum var. viride Fateryga & Kreutz._

    Параметр Limodorum abortivum var. abortivum Limodorum abortivumvar. viride

    min-max m ± M min-max m ± M

    Діаметр цветоносного стебла, мм 4.0-9.5 6.1 ± 0.5 ** 2.5-5.0 3.9 ± 0.3 **

    Довжина цветоносного стебла, см 23-58 42.0 ± 4.3 ** 14-32 23.4 ± 2.1 **

    Число листя 3-6 4.2 ± 0.3 2-5 3.9 ± 0.3

    Довжина суцвіття, см 7-33 18.4 ± 2.5 ** 5-17 9.9 ± 1.2 **

    Число квіток 4-25 12.9 ± 1.9 ** 2-15 6.8 ± 1.2 **

    Довжина приквітка, мм 21.4-44.5 30.6 ± 2.7 * 19.0-37.0 27.3 ± 1.5 *

    Ширина приквітка, мм 7.0-15.3 9.3 ± 0.6 * 6.0-11.0 8.4 ± 0.4 *

    Довжина зав'язі з черешком, мм 16.6-37.8 23.4 ± 2.1 ** 14.7-23.8 19.2 ± 0.9 **

    Довжина верхнього зовнішнього листочка оцвітини, мм 17.4-29.4 22.5 ± 1.3 17.8-24.9 21.3 ± 0.7

    Ширина верхнього зовнішнього листочка оцвітини, мм 7.7-12.4 10.4 ± 0.5 ** 5.8-10.5 8.9 ± 0.4 **

    Довжина бокового зовнішнього листочка оцвітини, мм 16.7-28.0 21.2 ± 1.1 15.2-23.4 20.2 ± 0.8

    Ширина бокового зовнішнього листочка оцвітини, мм 5.0-7.9 6.3 ± 0.3 ** 3.7-7.0 5.5 ± 0.3 **

    Довжина внутрішнього листочка оцвітини, мм 12.7-22.6 17.9 ± 0.8 13.8-19.8 17.2 ± 0.6

    Ширина внутрішнього листочка оцвітини, мм 2.1 -5.3 3.3 ± 0.3 ** 1.5-2.9 2.2 ± 0.1 **

    Довжина губи зі шпорцем, мм 31.1 -44.6 36.9 ± 1.3 ** 28.7-39.3 34.7 ± 1.0 **

    Ширина епіхілія губи, мм 6.5-11.0 9.7 ± 0.4 8.4-11.5 9.8 ± 0.3

    Довжина колонки, мм 12.7-21.4 17.1 ± 0.8 * 14.0-18.0 16.0 ± 0.4 *

    - мінімальне і максимальне значення; ш ± М - середнє арифметичне і довірчий інтервал (р = 0.05); * - пари значень, розходження між якими достовірні при Р < 0.05; ** - то ж, при р<0.01. Обсяг вибірки всюди дорівнює 25.

    Мал. 3. Аналіз ознак Limodorum abortivum (L.) Sw. var. abortivum (A) і L. abortivumvar. viride Fateryga & Kreutz (Б) методом головних компонент (в площині двох факторів).

    lodorum a bortivu m var. vir

    & Kr

    (Or

    chidaceae

    ) ...

    L

    e

    a teryga

    Аналіз ознак різновидів методом головних компонент показав деяке перекриття розподілів L. abortivum var. abortivum і L. abortivum var. virideв площині двох факторів (рис. 3). На нашу думку, такий розподіл підкреслює приналежність даних таксонів до одного біологічного виду, що не скасовуючи таксономической самостійності L. abortivum var. virideв ранзі різновиди.

    Limodorum abortivumvar. virideобладает високим ступенем схожості з описаної з Греції різновидом L. abortivum var. gracile (B. Willing & E. Willing) Kreutz. Зокрема, у них практично повністю збігаються такі ознаки, як діаметр і довжина цветоносного стебла, довжина суцвіття, число квіток і довжина губи зі шпорцем (Willing, Willing, 1981). Місцеперебування обох різновидів - пушістодубовие лісу на висоті 300-500 м над рівнем моря. Однак L. abortivumvar. gracile характеризується майже білими квітками і більш ранніми термінами цвітіння в порівнянні з L. abortivum var. abortivum. Квітки L. abortivumvar. viride не відрізняються за забарвленням від читача різновиди. Що стосується її фенологии, то зазначені в протологе (Fateryga, Kreutz, 2014 року) більш пізні терміни цвітіння (в порівнянні з L. abortivum var. Abortivum) не підтверджені подальшими спостереженнями (в 2017 р обидва різновиди перебували одночасно в однаковій фенофазу). Але і більш раннього цвітіння, ніж у читача різновиди, зареєстровано не було. Таким чином, ми утримуємося від об'єднання L. abortivum var. viride з L. abortivum var. gracile, незважаючи на їх схожість. Можливо, що обидва різновиди мають подібний вигляд через походження в подібних умовах. Причиною їх виникнення може служити часта автогамія L. abortivum, що вважається причиною виникнення навіть більш незвичайних різновидів, таких так L. abortivumvar. trabutianum (Delforge, 2016).

    П. Дельфорж (Delforge, 2016) об'єднує L. abortivumvar. virideне з L. abortivumvar. gracile, а з L. abortivumf. viridi-lutescens E.G. Camus & A. Camus, що на наш погляд не вірно. Остання форма характеризується гіпохромізмом не тільки цветоносного стебла, але і квіток, чого не спостерігається у L. abortivumvar. viride.

    Крім того, немає ніяких даних про те, що L. abortivum f. viridi-lutescens володіє меншим розміром квіток, ніж L. abortivumvar. abortivum.

    Подяки

    Автори вдячні Карлу Кройтца (Karel Kreutz, Naturalis Biodiversity Center, Лейден, Нідерланди) за надання протолога L. abortivumvar. gracile.

    References

    Claessens, J., Kleynen, J. (2011). The flower of the European orchid. Form and function. Voerendaal & Stein: Jean Claessens & Jacques Kleynen.

    Delforge, P. (2016). Orchidees d'Europe, d'Afrique du Nord et du Proche-Orient, 4me ed. Paris: Delachaux et Nistle. Fateryga, A.V., Kreutz, C.A.J. (2014 року). Checklist of the orchids of the Crimea (Orchidaceae). Journal Europaischer Orchideen, 46 (2), 407-436.

    Govaerts, R., Bernet, P., Kratochvil, K., Gerlach, G., Carr, G., Alrich, P., Pridgeon, AM, Pfahl, J., Campacci, MA, Holland Baptista, D., Tigges , H., Shaw, J., Cribb, P., George, A., Kreu [t] z, K., Wood, J. (2005-2019). World Checklist of Orchidaceae. Royal Botanic Gardens, Kew. Available at: http://apps.kew.org/wcsp/ (accessed 21 January 2019).

    Kreutz, C.A.J. (2004). Kompendium der europaischen Orchideen / Catalogue of European orchids. Landgraaf: Kreutz Publishers.

    Kreutz, C.A.J., Fateryga, A.V., Ivanov, S.P. (2018). Orchids of the Crimea. Sint Geertruid: Kreutz Publishers. Lakin, G.F. (1990). Biometriya. Moscow: Vysshaya Skola (in Russian).

    Litvinskaya, S.A. (2008). Limodorum nedorazvityy. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (rasteniya i griby). Mocsow: KMK Scientific Press Ltd., 383-384 (in Russian).

    Plantarium: open on-line atlas and key to plants and lichens of Russia and neighbouring countries. (2007-2019). Available at: http://www.plantarium.org.ua/ (accessed 21 January 2019).

    Priority-setting in conservation: A new approach for Crimea (1999). Washington: Biodiversity Support Program. Vakhrameeva, M.G., Tatarenko, I.V., Varlygina, T.I., Torosyan, G.K., Zagulskii, M.N. (2008). Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of the former USSR). Ruggell: A.R.G. Gantner Verlag.

    Willing, B., Willing, E. (1981). Orchideen-Notizen aus Arkadien, Sud-Griechenland. Die Orchidee, 32 (4), 175-182.

    Citation:

    Fateryga V.V., Fateryga A.V. (2019). Limodorum abortivum var. viride Fateryga & Kreutz (Orchidaceae) in the Crimea. Acta Biologica Sibirica, 5 (3), 49-54. Submitted: 17.07.2019. Accepted: 29.08.2019 croSbref http://dx.doi.org/10.14258/abs.v5.i3.6357

    © 2019 by the authors. Submitted for possible open access publication under the terms and conditions of the Creative Commons Attribution (CC BY) license (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).


    Ключові слова: ОРХИДЕИ / ЛІМОДІУМ недорозвинення / МОРФОЛОГІЯ / таксономії / ПОШИРЕННЯ

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити