Мета. Для дослідження просторово-часової мінливості концентрації хлорофілу а на великих масштабах широко використовуються дані заглибних датчиків флуоресценції зондуючого комплексу CTD, а також дані, отримані з самостійно дрейфуючих буїв BioArgo. У цих приладах датчики вимірювання інтенсивності флуоресценції не обладнані темновой камерою, внаслідок чого в світлий час доби під дією світла частина реакційних центрів фотосистеми 2 знаходиться в неактивному стані. Це виражається в зменшенні виміряних значень інтенсивності флуоресценції в верхньому перемішаному шарі, пов'язаному з процесом гасіння флуоресценції, в той час як концентрація хлорофілу а може залишатися незмінною. Мета роботи створити алгоритм корекції гасіння флуоресценції, вимірюваної в море, за допомогою заглибних датчіков.Методи і результати. Показано, що фотосинтетичний активна радіація зменшується з глибиною в межах верхнього квазіоднородного шару майже на порядок. флуоресценція хлорофілу а, виміряна занурювальним датчиком (без темновой камери), в цьому шарі збільшується з глибиною. Встановлено зв'язок між інтенсивністю освітлення в середовищі існування фітопланктону і часткою активних реакційних центрів фотосистеми 2 в клітинах мікроводоростей. Зв'язок описується експоненціальною залежністю. Частка активних центрів впливає на ступінь зниження інтенсивності флуоресценції і, отже, на светоиндуцированного гасіння флуоресценції.Висновки. Запропоновано універсальний алгоритм корекції гасіння флуоресценції в верхньому квазіоднородном шарі. За допомогою алгоритму отримано майже однорідний розподіл флуоресценції в цьому шарі, яке відповідає результатам виміру концентрації хлорофілу а спектрофотометричним методом.

Анотація наукової статті з наук про Землю і суміжних екологічних наук, автор наукової роботи - Моїсеєва Н.А., Чурилова Т.Я., Єфімова Т.В., Маторин Д.Н.


Correction of the Chlorophyll a Fluorescence Quenching in the Sea Upper Mixed Layer: Development of the Algorithm

Purpose. Data from the immersion fluorescence sensors of the CTD complex and BioArgo floats are widely used for studying spatial and temporal variability of the chlorophyll a concentration on large scales. In these devices the fluorescence sensors are not equipped with a dark chamber; as a result, a part of the reaction centers of photosystem 2 is closed due to the sunlight effect. It is manifested in decrease of the measured fluorescence intensity in the upper mixed layer due to fluorescence quenching, while the chlorophyll a concentration can remain unchanged. The purpose of the work is to develop the algorithm for correcting the fluorescence quenching.Methods and Results. It is shown that photosynthetically available radiation decreases with depth within the upper mixed layer by almost an order, and the chlorophyll a fluorescence measured by the immersion sensor (without a dark chamber), increases with depth in this layer. Relationship between light intensity and share of open reaction centers of photosystem 2 in cell of microalgae was revealed. The relationship is described by the exponential function. The share of open centers effects on the degree of fluorescence intensity decreasing and therefore on fluorescence quenching induced by light.Conclusions. The universal algorithm for correcting fluorescence quenching in the upper mixed layer is proposed. Due to its correction, almost uniform fluorescence distribution is obtained in the upper mixed layer which is in a good consistence with the results of chlorophyll a concentration measurements in situ.


Область наук:
  • Науки про Землю та суміжні екологічні науки
  • Рік видавництва: 2020
    Журнал: Морський гідрофізичний журнал
    Наукова стаття на тему 'КОРЕКЦІЯ гасіння флуоресценції хлорофілу А В верхньому перемішати ШАРІ МОРЯ: РОЗРОБКА АЛГОРИТМУ'

    Текст наукової роботи на тему «КОРЕКЦІЯ гасіння флуоресценції хлорофілу А В верхньому перемішати ШАРІ МОРЯ: РОЗРОБКА АЛГОРИТМУ»

    ?УДК 581.132.1: 551.463.5

    DOI: 10.22449 / 0233-7584-2020-1-66-74

    Корекція гасіння флуоресценції хлорофілу а в верхньому перемішаному шарі моря: розробка алгоритму

    Н. А. Моісеева1 '*, Т. Я. Чурілова1, Т. В. Ефімова1, Д. Н. Маторін2

    1 Інститут морських біологічних досліджень імені О. О. Ковалевського РАН, Севастополь,

    Росія

    2Московскій державний університет імені М. В. Ломоносова, Москва, Росія * E-mail: nataliya-moiseeva @ yandex. ru

    Надійшла до редакції 30.04.2019 р, після доопрацювання - 21.06.2019 р.

    Мета. Для дослідження просторово-часової мінливості концентрації хлорофілу а на великих масштабах широко використовуються дані заглибних датчиків флуоресценції зондуючого комплексу CTD, а також дані, отримані з самостійно дрейфуючих буїв BioArgo. У цих приладах датчики вимірювання інтенсивності флуоресценції не обладнані темновой камерою, внаслідок чого в світлий час доби під дією світла частина реакційних центрів фотосистеми 2 знаходиться в неактивному стані. Це виражається в зменшенні виміряних значень інтенсивності флуоресценції в верхньому перемішаному шарі, пов'язаному з процесом гасіння флуоресценції, в той час як концентрація хлорофілу а може залишатися незмінною. Мета роботи - створити алгоритм корекції гасіння флуоресценції, вимірюваної в море, за допомогою заглибних датчиків.

    Методи і результати. Показано, що фотосинтетичний активна радіація зменшується з глибиною в межах верхнього квазіоднородного шару майже на порядок. Флуоресценція хлорофілу а, виміряна занурювальним датчиком (без темновой камери), в цьому шарі збільшується з глибиною. Встановлено зв'язок між інтенсивністю освітлення в середовищі існування фітопланктону і часткою активних реакційних центрів фотосистеми 2 в клітинах мікроводоростей. Зв'язок описується експоненціальною залежністю. Частка активних центрів впливає на ступінь зниження інтенсивності флуоресценції і, отже, на светоиндуцированного-ве гасіння флуоресценції.

    Висновки. Запропоновано універсальний алгоритм корекції гасіння флуоресценції в верхньому квазіоднородном шарі. За допомогою алгоритму отримано майже однорідний розподіл флуоресценції в цьому шарі, яке відповідає результатам виміру концентрації хлорофілу а спектрофотометричним методом.

    Ключові слова: флуоресценція, фотохімічні і нефотохіміческое гасіння, реакційні центри, фотосистема 2, концентрація хлорофілу а, фітопланктон, BioArgo буї.

    Подяки: робота виконана на тему державного завдання «Вивчення просторово-часової організації водних і сухопутних екосистем з метою розвитку системи оперативного моніторингу на основі даних дистанційного зондування і ГІС-техноло-гій» (держ. Рег. № АААА-А19-119061190081-9) і по темі «Комплексні дослідження сучасного стану екосистеми Атлантичного сектора Антарктики» АААА-А19-119100290162-0, а також частково за підтримки РФФД, грант № 18-45-920070.

    Для цитування: Корекція гасіння флуоресценції хлорофілу а в верхньому перемішаному шарі моря: розробка алгоритму / Н. А. Моісеєва [и др.] // Морський гідрофізичний журнал. 2020. Т. 36, № 1. С. 66-74. doi: 10.22449 / 0233-7584-2020-1-66-74

    © Моїсеєва Н. А., 66

    Чурилова Т. Я., Єфімова Т. В., Маторин Д. Н., 2020

    Correction of the Chlorophyll a Fluorescence Quenching in the Sea Upper Mixed Layer: Development of the Algorithm

    N. A. Moiseeva1 *, T. Ya. Churilova1, T. V. Efimova1, D. N. Matorin2

    1A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Russian Academy of Sciences,

    Sevastopol, Russia 2Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia * e-mail: nataliya-moiseeva @ yandex. ru

    Purpose. Data from the immersion fluorescence sensors of the CTD complex and BioArgo floats are widely used for studying spatial and temporal variability of the chlorophyll a concentration on large scales. In these devices the fluorescence sensors are not equipped with a dark chamber; as a result, a part of the reaction centers of photosystem 2 is closed due to the sunlight effect. It is manifested in decrease of the measured fluorescence intensity in the upper mixed layer due to fluorescence quenching, while the chlorophyll a concentration can remain unchanged. The purpose of the work is to develop the algorithm for correcting the fluorescence quenching.

    Methods and Results. It is shown that photosynthetically available radiation decreases with depth within the upper mixed layer by almost an order, and the chlorophyll a fluorescence measured by the immersion sensor (without a dark chamber), increases with depth in this layer. Relationship between light intensity and share of open reaction centers of photosystem 2 in cell of microalgae was revealed. The relationship is described by the exponential function. The share of open centers effects on the degree of fluorescence intensity decreasing and therefore on fluorescence quenching induced by light. Conclusions. The universal algorithm for correcting fluorescence quenching in the upper mixed layer is proposed. Due to its correction, almost uniform fluorescence distribution is obtained in the upper mixed layer which is in a good consistence with the results of chlorophyll a concentration measurements in situ.

    Keywords: fluorescence, photochemical and non-photochemical quenching, reaction centers, photosystem 2, chlorophyll a concentration, phytoplankton, BioArgo floats.

    Acknowledgments: the research was carried out according to the themes "Study of Spatial and Temporal Organization of Aquatic and Land Ecosystems Aimed at Development of Operational Monitoring System based on the Remote Sensing Data and GIS Technologies" (No. АААА-А19-119061190081-9 ) and "Comprehensive Studies of the Current State of the Ecosystem of the Atlantic Sector of the Antarctic" (No. АААА-А19-119100290162-0) as well as at partial RFBR support, grants No. 18-45-920070.

    For citation: Moiseeva, N.A., Churilova, T.Ya., Efimova, T.V. and Matorin, D.N., 2020. Correction of the Chlorophyll a Fluorescence Quenching in the Sea Upper Mixed Layer: Development of the Algorithm. Physical Oceanography, [e-journal] 27 (1), pp. 60-68. doi: 10.22449 / 1573-160X-2020-1-60-68

    Вступ

    Концентрація хлорофілу а (Ca) - основного фотосинтетичний активного пігменту - використовується для розрахунку первинної продукції (ПП) і оцінки трофічного статусу акваторії. Стандартний спектрофотометр-ний метод визначення Ca 1 трудомісткий, вимагає спеціального обладнання і проводиться тільки в лабораторних умовах. В даний час в якості альтернативного підходу до оцінки Ca широке поширення отримав флуоріметріческій метод визначення Ca, заснований на співвідношенні між Ca і флуоресценції [1, 2]. Точність флуоріметріческого методу розрахунку Ca визначається коректністю оцінки цього співвідношення, що особливо важливо для мезотрофними вод [3].

    1 ГОСТ 17.1.4.02-90. Методика спектрофометріческого визначення хлорофілу а. введ.

    1991-01-01. ІПК Видавництво стандартів, 1999. 14 с.

    У природних водоймах вимірюють профіль інтенсивності флуоресценції (F) за допомогою спеціального датчика, який зміцнюють на гідрологічному комплексі CTD. Для проведення довготривалих спостережень c високим просторовим дозволом використовуються різні дрейфують буї, в тому числі і буї проекту Biogeochemical-Argo (BGC-Argo). Сучасні моделі дозволяють вимірювати вертикальні профілі гідрофізичних / гідрохімічних параметрів, в тому числі і флуоресценції хлорофілу а. BGC-Argo буї широко застосовуються для досліджень в різних районах Світового океану, включаючи і Чорне море (http://biogeochemical-argo.org/).

    Відомо [4], що в природних умовах інтенсивність флуоресценції хлорофілу а (F, МСЕ м "3 с_1) залежить від світових умов середовища (фото-синтетично активна радіація (ФАР), мкЕм" 2с_1), концентрації хлорофілу а (Ca, мг м -3) і фізіологічних характеристик фітопланктону

    (APh (X), Фр):

    F = ФАР • Ca • Oph * • Q * • фр, (1)

    де aph * - середнє по спектру значення показника питомої (нормованого на Ca) поглинання світла пігментами фітопланктону a * h (X), м2 мг-1; фр -квантовий вихід флуоресценції, моль випускаються фотонів / моль поглинених фотонів; Q * - коефіцієнт внутрішньоклітинної реабсорбції флуоресценції, безрозмірний.

    З урахуванням наведеної вище залежності (1) в верхньому квазіоднородном

    шарі (ВКС) з однорідним розподілом Ca і aph інтенсивність флуоресценції повинна бути постійною в межах ВКС. Слід зазначити конструктивну особливість датчиків, які використовуються з комплексом CTD і в BGC-Argo буях: в них відсутній темновая камера. У таких датчиках вимір F in vivo відбувається без попередньої темнової адаптації фітопланктону, необхідної для відкриття всіх реакційних центрів (РЦ) фотосистеми 2 (ФС 2), з якою пов'язані процеси розкладання Н2О і виділення О2. У світлий час доби в результаті дії сонячного світла частина РЦ ФС 2 переходить в неактивний стан і розвивається нефотохіміческое гасіння флуоресценції, що призводить до заниження значень F в підповерхневому шарі моря [5]. Нефотохіміческое гасіння флуоресценції пов'язано з рядом светоиндуцированного процесів, таких як освіта електрохімічного протонного градієнта на тілакоідних мембранах, гасіння флуоресценції каротиноидами (зеаксантин) і, нарешті, фоторазрушеніе РЦ ФС 2 [6].

    Мета роботи - створити алгоритм, який дозволить коректувати гасіння флуоресценції хлорофілу а, вимірюваної в море за допомогою заглибних датчиків. Тестування розробленого алгоритму виконується на прикладі Чорного моря.

    методи

    Роботи проводилися з 24 по 28 жовтня 2017 року, коли спостерігалася сезонна стратифікація вод в глибоководній частині Чорного моря. В якості

    зондуючого комплексу використовували зонд SBE 911plus (Sea-Bird Electronics) з датчиками температури, солоності, щільності і флуоресценції хлорофілу а (F).

    Світлові умови існування фітопланктону на різних глибинах у всьому евфотіческой шарі визначали, використовуючи рівняння ослаблення світла Бугера - Ламберта [7]:

    ФАРZ = ФАР0 • e-Kd'z, (2)

    де ФАР ^ - ФАР, яка проникає на глибину z; ФАР0 - ФАР, що падає на поверхню моря; Kd - показник дифузійного ослаблення світла, який оцінювали на основі даних видимості білого диска Секкі (ZS) [8]:

    КА = 1,08 Zs "° '79.

    Глибину зони фотосинтезу (Zeu) брали рівною глибині проникнення 1% від величини ФАР0. Значення Zeu визначали за формулою [8]

    Zeu = 4,6 / Kd,

    де 4,6 відповідає оптичної глибині (Kd • z), на яку проникає 1%

    Фаро.

    Величину E0 оцінювали за формулою [9, с. 5] з урахуванням ступеня хмарності в день вимірювань. Для ВКС розраховували середнє значення освітленості для всього шару (ФАРВКС) відповідно до роботи [10, с. Тисяча двісті шістьдесят шість]:

    -4,6 ^

    1 - e Zeu

    ФАРвкс = ФАР0 k

    7

    4,6 7кс-7еі

    Проводили також експерименти в лабораторії на борту науково-дослідного судна, щоб оцінити параметри змінної флуоресценції фітопланктону, адаптованого до різних світлових умов існування в ВКС. Інтенсивність флуоресценції вимірювали лабораторним флуорен-метром з високою чутливістю «МЕГА-25», розробленим на кафедрі біофізики біологічного факультету МДУ [11]. Прилад дозволяє з високою чутливістю на природному фітопланктоні визначати значення флуоресценції хлорофілу а: -0 ​​(постійна флуоресценція при відкритих РЦ ФС 2), -т (максимальна флуоресценція при закритих РЦ ФС 2), ^ / (квантовий вихід використання енергії світла відкритими РЦ ФС 2 ) після темнової адаптації, а також - (квазістаціонарний рівень флуоресценції у адаптованого до світла об'єкта) і (максимальна флуоресценція після тривалого освітлення) на постійному світла - і розраховувати коефіцієнти фотохімічного і нефот хімічного гасіння флуоресценції хлорофілу, індукованого світлом в експерименті. значення

    Fm і визначали при висвітленні насичує спалахом (тривалістю 0,8 с, інтенсивністю 5000 МСЕ-м ~ 2-с_1). Зниження інтенсивності флуоресценції, обумовлене використанням енергії світла в фотосинтетичних реакціях, називається фотохімічним гасінням флуоресценції, що викликається чинним світлом, і характеризує активність РЦ ФС 2:

    . - F F '- F'

    (3)

    де F - постійна флуоресценція після світловий адаптації фітопланктону.

    Зниження сигналу флуоресценції в результаті теплової дисипації енергії збудження називається нефотохіміческім гасінням. Ці параметри дозволяють оцінювати співвідношення активних і неактивних центрів фотосинтезу на світлі. Методика вимірювання наведених параметрів і їх фізичний зміст докладно описані в роботах [6, 12].

    результати

    В середині світлового дня в шарі ВКС значення F, виміряні близько поверхні моря, були менше значень, зафіксованих в нижній частині ВКС (рис. 1, зелена лінія).

    Мал. 1. Профілі вертикального розподілу температури Т (червона лінія), інтенсивності флуоресценції F, яка вимірюється занурювальним датчиком зонда SBE 9llplus (зелена лінія); профіль F, відновлений з урахуванням інтенсивності освітлення (чорна лінія); концентрації хлорофілу а Ca (сині квадрати) на окремих станціях в різний час доби, жовтень 2017 р.

    F i g. 1. Profiles of vertical distribution of temperature T (red line), fluorescence intensity F measured by the immersion sensor of probe SBE 9llplus (green line); profile F reconstructed with account of light intensity (black line); chlorophyll a concentration Ca (blue squares) at the individual stations in different periods of a day, October 2017

    У досліджуваний період ФАР0 становила ~ 20 Е-м-2-сут-1 (на чотирьох станціях) і ~ 15 Е-м-2-сут-1 (на шести станціях), що з урахуванням 9,6-годинної тривалості світлового дня дорівнювало 580 і 450 МСЕ-м-2-с-1 відповідно. Однорідний розподіл Са в ВКС дозволяє припустити, що фітопланктон в ВКС перемішується досить швидко і не встигає адаптуватися до умов на конкретній глибині шару ВКС. При цьому фізіологічні характеристики фітопланктону (а ^ (X), фр) відображають його адаптацію до ФАРВКС. Значення ФАРВКС змінювалося між станціями від 140 до 290 МСЕ-м-2-с-1. На нижню межу ВКС (~ 18 м) проникало ~ 8% (~ 1,4 Е-м-2-сут-1) від величини ФАР0, що свідчить про високий градієнт ФАР в межах ВКС. З урахуванням однорідності ВКС по температурі, величинам Са і ар11 (455) [13], зменшення Е (за даними погружного зонда) в межах ВКС пов'язано зі зміною під впливом ФАР частки активних РЦ ФС 2 (а? Ак) клітин водоростей і відповідає ін . Значення а? Ак зменшується з ростом рівня ФАР в середовищі існування фітопланктону. При постійному світлі а? Ак можна визначити за формулою (3) [14, с. 724], де Е - квазістаціонарний рівень флуоресценції фітопланктону, адаптованого до світла, відповідного природним умовам існування.

    За даними вимірів на окремих глибинах ВКС між? / Ак і ФАР отримана зв'язок (рис. 2), яка описується експоненціальною залежністю (при ФАР = 0 всі РЦ активні, відповідно а? Ак = 1):

    d "= e

    -0,0019ФАР

    (4)

    і

    1 - |

    0. 0.6 0.4 Ч 0.2

    I 1 I 1 I 1 I 1 I

    0 200 400 600 800 1000 ФАР, МСЕ-м-2-с-1

    Мал. 2. Залежність величини частки відкритих РЦ ФС 2 (Лк) від інтенсивності світла (ФАР) в шарі ВКС в Чорному морі в жовтні 2017 р.

    F i g. 2. Dependence of the value of a portion of the open reaction centers (photosystem 2) (Лак) upon light intensity (photosynthetically available radiation) in the Black Sea upper mixed layer in October 2017

    На основі даних про Фаро і Kd з використанням рівнянь (2) і (4) були розраховані d3K для ВКС з високою дискретністю по глибині (1 м):

    daK (-) = е-0'0019 (ФАРо'е--). (5)

    У зв'язку з відсутністю темнової адаптації фітопланктону при вимірюванні F in vivo ці дані відповідають величині Ft, яка відображає інтенсивність флуоресценції фітопланктону, адаптованого до світла (природні умови освітлення). У цих умовах в клітинах фітопланктону є активні і неактивні реакційні центри фотосинтезу. Частку неактивних РЦ (? / Неак), тобто РЦ, які не беруть участі у фотосинтезі і володіють високим рівнем нефотохіміческого гасіння флуоресценції, визначали за формулою

    dнеак = 1 - dак •

    Потенційна F неактивних РЦ, яка не реєструється зануреними датчиками (без темновой камери), використовуваними в комплексі з CTD і в BGC-Argo буях, визначається виразом

    F ^ = F '? Жак •

    Для нівелювання светоиндуцированного зниження F в ВКС і відновлення профілю реальної F (^ реал) необхідно враховувати F ^:

    F = F

    реал t

    С (-0 0019IФАР. -E-Kd'zl

    Ft | 1 - е

    V

    ^ Реал = F (2 - е

    t (2 - е-°>°° 19ФАР0'е-Kd'z). (6)

    Перераховані за рівнянням (6) профілі флуоресценції і дані зонда представлені на рис. 1.

    В результаті корекції гасіння флуоресценції отримано (рис. 1), що Ереал перевищує виміряну F в межах всього ВКС. найбільші відмінності

    між Fреал і F отримані в поверхневому шарі (37-51%). Таким чином,

    використання розробленого авторами алгоритму призвело до збільшення флуоресценції в поверхневому шарі в -1,4-1,5 рази. Коректність внесеного зміни залежить від точності оцінки світових умов. У зв'язку з тим, що ми використовували середній для світлового дня рівень опромінення, найбільшу точність відновлення отримали для денних зондувань.

    Обговорення

    При роботі з даними вимірювання флуоресценції хлорофілу а, реєструється за допомогою погружного зонда, що не оснащеного камерою для темнової адаптації фітопланктону, слід враховувати вплив світла в шарі ВКС на частку неактивних реакційних центрів фотосинтезу, що визначає

    нефотохіміческое гасіння флуоресценції (рівняння (1)). Раніше для BGC-Argo буїв з метою нівелювання впливу освітленості на величину F пропонувалося використовувати дані F, отримані в нічний час [15]. Однак такий підхід (виняток денних вимірювань F) обмежує обсяг даних F, отже, лімітує біологічні дослідження на основі вимірів за допомогою буїв. При цьому слід зазначити, що вимір прозорості вод і ФАР, які є важливими факторами середовища, що визначають первинно-продукційні характеристики фітопланктону, можливо здійснювати тільки в світлий час доби.

    У цьому дослідженні на основі отриманої залежності частки неактивних РЦ ФС 2 від ФАР розроблений алгоритм корекції гасіння флуоресценції хлорофілу а в ВКС. Використання цього алгоритму дозволяє відновлювати реальний профіль концентрації хлорофілу а. Фактично за допомогою алгоритму ми отримуємо значення флуоресценції для випадку, коли все РЦ ФС 2 відкриті і активні і, отже, гасіння F відсутня (дорівнює 0). Залежність співвідношення активних і неактивних центрів від ФАР (рівняння (5)) має загальний характер, тому алгоритм, заснований на цій залежності, може бути використаний для відновлення вертикального профілю флуоресценції, а, отже, і концентрації хлорофілу а в різних акваторіях. Коефіцієнт експоненційної залежності (рівняння (5)) отримано для величини ФАР, усередненої за світловий день. З метою уточнення алгоритму надалі планується дослідити, як змінюється значення цього коефіцієнта протягом світлового дня.

    висновки

    Запропоновано алгоритм, за допомогою якого можна коригувати вплив рівня опромінення на співвідношення між активними і неактивними РЦ фотосинтезу і, як наслідок, відновлювати профіль флуоресценції за даними вимірювання зануреними датчиками, які не оснащеними спеціальними камерами для темнової адаптації фітопланктону.

    СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

    1. Falkowski P. G., Raven J. A. Aquatic Photosynthesis. Princeton: Princeton University Press, 2007. 488 p.

    2. Suggett D. J., Prasil O., Borowitzka M. A. Chlorophyll a Fluorescence in Aquatic Sciences: Methods and Applications. Dordrecht: Springer, 2010. 323 p. doi: 10.1007 / 978-90-481-9268-7

    3. Сорокін Ю. І. Чорне море: Природа, ресурси. М.: Наука, 1982. 217 с.

    4. Babin M. Phytoplankton fluorescence: theory, current literature and in situ measurement // Real-time Coastal Observing Systems for Marine Ecosystem Dynamics and Harmful Algal Blooms: Theory, Instrumentation and Modelling / Eds. M. Babin, C. S. Roesler, J. J. Cullen. Paris: UNESCO Publishing, 2008. P. 237-280.

    5. Pogosyan S. I., Matorin D. N. Variability in the state of the photosynthetic system of the Black Sea phytoplankton // Oceanology. 2005. Vol. 45, suppl. 1. P. S139-S148. URL: http://www.library.biophys.msu.ru/matorin/3385.pdf (date of access: 10/11/2019).

    6. Schreiber U., Bilger W., Neubauer C. Chlorophyll fluorescence as a nonintrusive indicator for rapid assessment of in vivo photosynthesis // Ecophysiology of Photosynthesis / E. D. Schulze, M. M. Caldwell (eds). Berlin: Springer, 1995. P. 49-70. (Springer Study Edition; vol. 100). https://doi.org/10.1007/978-3-642-79354-7_3

    7. Kirk J. T. O. Light and Photosynthesis in Aquatic Ecosystems. Cambridge: Cambridge University Press, 2011. 649 p.

    8. Ведерников В. І. Первинна продукція і хлорофіл в Чорному морі в літньо-осінній період // Структура і продукційні характеристики планктонних угруповань Чорного моря / Відп. ред. М. Є. Виноградов, М. В. Флінт. М.: Наука, 1989. С. 65-83.

    9. Photosynthetically available radiation on surface of the Black Sea based on ocean color data / V. V. Suslin [et al.] // SPIE Proceedings. SPIE, 2015. Vol. 9680: 21st International Symposium Atmospheric and Ocean Optics: Atmospheric Physics. 96800T. doi: 10.1117 / 12.2203660

    10. Nitrogen- and irradiance-dependent variations of the maximum quantum yield of carbon fixation in eutrophic, mesotrophic and oligotrophic marine systems / M. Babin [et al.] // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 1996. Vol. 43, iss. 8. P. 1241-1272. https://doi.org/10.1016/0967-0637(96)00058-1

    11. Застосування флуориметра «МЕГА-25» для визначення кількості фітопланктону і оцінки стану його фотосинтетичного апарату / С. І. Погосян [и др.] // Вода: Хімія і екологія. 2009. № 6 (12). С. 34-40.

    12. Variability of the specific fluorescence of chlorophyll in the ocean. Part 1. Theory of classical in situ chlorophyll fluorometry / M. Ostrowska [et al.] // Oceanologia. 2000. Vol. 42, iss. 2. P. 203-219. URL: https://www.iopan.pl/oceanologia/Art5.pdf (date of access: 20.11.2019).

    13. Концентрація і флуоресценція хлорофілу а в період сезонної стратифікації вод в Чорному морі / Н. А. Моісеєва [и др.] // Морський гідрофізичний журнал. 2019. Т. 35, № 5. С. 481-495. doi: 10.22449 / 0233-7584-2019-5-481-495

    14. Falkowski P., Kiefer D. A. Chlorophyll a fluorescence in phytoplankton: relationship to photosynthesis and biomass // Journal of Plankton Research. 1985. Vol. 7, iss. 5. P. 715-731. https://doi.org/10.1093/plankt/7.5.715

    15. Use of bio-optical profiling float data in validation of ocean colour satellite products in a remote ocean region / B. Wojtasiewicz [et al.] // Remote Sensing of Environment. 2018. Vol. 209. P. 275-290. https://doi.org/10.1016/j.rse.2018.02.057

    Про авторів:

    Моїсеєва Наталія Олександрівна, молодший науковий співробітник, науково-дослідний центр геоматики, Фіц ІнБПМ (299011, Росія, Севастополь, пр. Нахімова, 2), ORCID ID: 0000-0003-1356-7981, Scopus Author ID: 57194431032, Author ID: 959717 SPIN-код: 8946-3315, Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Чурилова Тетяна Яківна, провідний науковий співробітник, керівник науково-дослідного центру геоматики, Фіц ІнБПМ (299011, Росія, Севастополь, пр. Нахімова, 2), кандидат біологічних наук, ORCID ID: 0000-0002-0045-7284, Scopus Author ID: 6603622802, ResearcherID: O-8437-2016, AuthorID: 888565 SPIN-код: 2238-9533, Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Єфімова Тетяна Володимирівна, молодший науковий співробітник, науково-дослідний центр геоматики, Фіц ІнБПМ (299011, Росія, Севастополь, пр. Нахімова, 2), ORCID ID: 0000-0003-3908-4160, Scopus Author ID: 57194423783, AuthorID: 766926 SPIN-код: 1668-0742, Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Маторин Дмитро Миколайович, провідний науковий співробітник, кафедра біофізики, Московський державний університет імені М. В. Ломоносова (119192, Росія, Москва, вул. Ленінські Гори, 1), доктор біологічних наук, професор, ResearcherID: S-5443-2016, Scopus Author ID: 6701647993, Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.


    Ключові слова: флуоресценції / Фотохімічні І НЕФОТОХІМІЧЕСКОЕ Гасіння / реакційного центру / фотосистемою 2 / КОНЦЕНТРАЦІЯ хлорофілу А / фітопланктону / BIOARGO буї / FLUORESCENCE / PHOTOCHEMICAL AND NON-PHOTOCHEMICAL QUENCHING / REACTION CENTERS / PHOTOSYSTEM 2 / CHLOROPHYLL A CONCENTRATION / PHYTOPLANKTON / BIOARGO FLOATS

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити