Розкрито закономірності морфофункціональних змін в тканинах тимуса щурів на різних етапах онтогенезу в нормі, при хронічній інтоксикації і на тлі застосування комплексу антиоксидантів. Проведено порівняння динаміки рівня вільно-радикальних процесів в гомогенатах тканин тимуса щурів на різних етапах онтогенезу при хронічному впливі серосодержащего природного газу і дії комплексу антиоксидантів. Експерименти показали, що введення комплексу антиоксидантів відновлює ослаблену функцію, що призводить до зниження рівня вільно-радикальних процесів і апоптозу у всіх вікових групах, але з більш вираженим ефектом у старих тварин.

Анотація наукової статті з фундаментальної медицини, автор наукової роботи - Рожкова І.С., Теплий Д.Л., Фельдман Б.В.


The analysis of morfophysiological changes of timus at chronic intoxication and administration of antioxidants

We have revealed regularities of morphological and functional changes in thymus tissues of rats at different stages of ontogenesis in norm, at chronic intoxication and on the background of application of a complex of antioxidants. We have compared the dynamics of the level of free radical processes in rat thymus tissue homogenates at different stages of ontogenesis at a chronic exposure to sulfur-containing natural gas and the action of a complex of antioxidants. Experiments have shown that the administration of a complex of antioxidants restores the weakened function, leads to lower levels of free-radical processes and apoptosis in all age groups, the effect being more pronounced in older animals.


Область наук:

  • фундаментальна медицина

  • Рік видавництва: 2015


    Журнал: Астраханський медичний журнал


    Наукова стаття на тему 'Аналіз морфофизиологических змін тимуса при хронічній інтоксикації та введення антиоксидантів'

    Текст наукової роботи на тему «Аналіз морфофизиологических змін тимуса при хронічній інтоксикації та введення антиоксидантів»

    ?17. Kliegman R. M., Behrman R. E., Jenson H. B., Stanton B. F., Zitelli B. J. Nelson Textbook of Pediatrics. Saunders Published, 2007, 3200 p.

    18. Matiegka, J. The testing of physical efficiency. Am. J. Phys. Anthropology, 1921, vol. 4, no. 3, pp. 223-230.

    19. WHO child growth standards: length / height-for-age, weight-for-age, weight-for-length, weight-for-height and body mass index-for-age: methods and development, Geneva: World Health Organization Press, 2006, 336 p.

    20. Waterlow J. C. Classification and definition of protein-calorie malnutrition. BMJ, 1972, vol. 3, no. 5826, pp. 566-569.

    УДК 611.438: 612.65 03.03.00 - Фізіологія

    © І.С. Рожкова, Д.Л. Теплий, Б.В. Фельдман, 2015

    АНАЛІЗ морфофизиологический ЗМІН тимус ПРИ ХРОНІЧНОЇ ИНТОКСИКАЦИИ І ВВЕДЕННЯ АНТИОКСИДАНТІВ

    Рожкова Ірина Семенівна, кандидат медичних наук, доцент кафедри біології та ботаніки, ГБОУ ВПО «Астраханський державний медичний університет» МОЗ Росії, Росія, 414000, м Астрахань, вул. Бакинська, д. 121, тел .: (8512) 52-41-43, e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її..

    Теплий Давид Львович, доктор біологічних наук, професор, завідувач кафедри фізіології, морфології, генетики та біомедицини, ФГБОУ ВПО «Астраханський державний університет», Росія, 414000, м Астрахань, пл. Шаумяна, д. 1, тел .: 8 (8512) 52-49-94, e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її..

    Фельдман Броніслав Володимирович, доктор біологічних наук, доцент, завідувач кафедри біології та ботаніки, ГБОУ ВПО «Астраханський державний медичний університет» МОЗ Росії, Росія, 414000, м Астрахань, вул. Бакинська, д. 121, тел .: (8512) 52-41-43, e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її..

    Розкрито закономірності морфофункцнональних змін в тканинах тимуса щурів на різних етапах онтогенезу в нормі, при хронічній інтоксикації і на тлі застосування комплексу антиоксидантів. Проведено порівняння динаміки рівня вільно-радикальних процесів в гомогенатах тканин тимуса щурів на різних етапах онтогенезу при хронічному впливі серосодержащего природного газу і дії комплексу антиоксидантів. Експерименти показали, що введення комплексу антиоксидантів відновлює ослаблену функцію, що призводить до зниження рівня вільно-радикальних процесів та апоптозу у всіх вікових групах, але з більш вираженим ефектом у старих тварин.

    Ключові слова: інтоксикація, вільно-радикальні процеси, тимус, перекисне окислення ліпідів, окислювальна модифікація білків, альфа-токоферолу ацетат, вітамін Е, тималін.

    THE ANALYSIS OF MORFOPHYSIOLOGICAL CHANGES OF TIMUS AT CHRONIC INTOXICATION AND ADMINISTRATION OF ANTIOXIDANTS

    Rozhkova Irina S., Cand. Sci. (Med.), Associate Professor, Astrakhan State Medical University, 121 Bakinskaya St., Astrakhan, 414000, Russia, tel .: (8512) 52-41-43, e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її..

    Teplyi David L., Dr. Sci. (Biology), Professor, Head of Department, Astrakhan State University, 1 Shaumyan Sq., Astrakhan, 414000, Russia, tel. : 8 (8512) 52-49-94, e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її..

    Fel'dman Bronislav K, Dr. Sci. (Biology), Associate Professor, Head of Department, Astrakhan State Medical University, 121 Bakinskaya St., Astrakhan, 414000, Russia, tel .: (8512) 52-41-43, e-mail: agma @ astranet. ru.

    We have revealed regularities of morphological and functional changes in thymus tissues of rats at different stages of ontogenesis in norm, at chronic intoxication and on the background of application of a complex of antioxidants. We have compared the dynamics of the level of free radical processes in rat thymus tissue homogenates at different stages of ontogenesis at a chronic exposure to sulfur-containing natural gas and the action of a complex of antioxidants. Experiments have shown that the administration of a complex of antioxidants restores the weakened function, leads to lower levels of free-radical processes and apoptosis in all age groups, the effect being more pronounced in older animals.

    Key words: intoxication, free radical processes, thymus gland, lipid peroxidation, albumen oxidation modification, alfa-tocopherol acetate, vitamin E, timalin.

    Вступ. Дослідження останніх років показали, що при розвитку цілого ряду захворювань, пов'язаних з впливом токсичних антропогенних факторів, велике значення має порушення регуляції апоптозу, що є однією з причин передчасного старіння [5]. В результаті відбувається зниження ефективності антиоксидантного захисту [7, 8], зниження вмісту вітамінів-антиоксидантів [9, 16], що, в кінцевому підсумку, сприяє вільно-радикального пошкодження компонентів клітин [1, 3, 14] і розвитку різних вікових патологій [ 12, 15, 17, 19].

    Згідно вільно-радикальної теорії старіння, висунутої в середині 50-х рр. XX ст. Д. Харманом [11], в процесі вікової інволюції посилюється перекисне окислення ліпідів, яке індукує апоптоз. Вільні радикали містять неспарених електронів, в результаті вони можуть окисляти, тобто пошкоджувати ДНК, білки, ліпіди та інші молекули організму [2], сприяючи появі деструктивних процесів, в тому числі і апоптотичних змін в тканинах [10, 20, 21].

    Доведено, що головною детермінантою клітинного механізму, що приводить до програмованої смерті, є білок р53 [4]. При відсутності ушкоджень генетичного апарату білок р53 знаходиться в неактивному стані, однак при появі пошкоджень ДНК, реактогенних метаболітів кисню, що накопичуються в клітинах, наприклад, під впливом природного газу, що містить сірководень, він активується, результатом чого є запуск процесів апоптозу [13, 18].

    Механізм, який регулює чисельність клітин в тканини тимуса, а також питання про вікові та тканеспецифических особливості цього органу при хронічному впливі серосодержащего газу, залишається маловивченим.

    Мета: вивчити закономірності морфофункціональних і апоптотичних змін в тканинах тимуса щурів-самців на різних етапах онтогенезу при хронічному впливі серосодержащего природного газу Астраханського газоконденсатного родовища (АГКМ) і на тлі застосування комплексу антиоксидантів.

    Матеріали і методи дослідження. Об'єктом дослідження послужили 90 самців безпородних білих щурів, яких утримували в умовах віварію при вільному доступі до їжі і воді. Інтактні (контрольні) і експериментальні тварини були розділені на три групи по 10 особин у кожній по віковою ознакою: молоді - від 15 днів до 1 місяця, статевозрілі -6-місячного віку, старі - 1-2 роки життя.

    Експериментальні тварини піддавалися впливу природного газу АГКМ, що містить сірководень в концентрації 90 ± 4 мг / м3 протягом 6 тижнів по 4 години на день. Інтактні тварини знаходилися також по 4 години в герметично закритій затравочной камері, що і досвідчені, але без присутності серосодержащего газу. Всі вікові групи експериментальних тварин протягом 6 тижнів досвіду через 1 день отримували внутрішньом'язово тималин (ТОВ «Самсон-Мед», Росія) з розрахунку 0,01 мг на 100 г маси тіла. Введення альфа-токоферолу ацетату (10% масляний розчин, «Фармацевтична фабрика Санкт-Петербурга ВАТ", Росія) здійснювалося per os в дозі 0,5 мг на 100 г маси тіла кожної тварини протягом 14 днів до досвіду і під час всього періоду затравки.

    Після наркотизації тварин етаміналом натрію (внутрішньочеревно в дозі 5 мг на 100 г маси тіла) виробляли Декапітацію, виділяли тимус, який фіксували і заливали в парафін. Зрізи товщиною до 5 мкм фарбували 0,1% водним розчином крезілвіолета по Нісль. Діаметр ядер тимоцитів вимірювали в площині оптичного зрізу, що проходить через ядерце. У кожному разі вивчалося не менше 100 клітин. Визначення клітин з конденсованими хроматином проводили за допомогою забарвлення етидієм бромидом. З використанням люмінесцентного мікроскопа при збільшенні х 40 і довжині хвилі 546 нм візуально підраховували кількість апоптотичних клітин з конденсованими хроматином. Мікроскопічний аналіз, морфометрію і фотографування препаратів проводили за допомогою мікроскопа системи «Биолам».

    Для вивчення динаміки вільно-радикальних процесів використовували методику І.Д. Сталевий, Т.Т. Гарішвілі [6]. Гомогенати з тканин тимуса готували на фосфатному буферному розчині (рН 7,45). Дослідження проводили на спектрофотометрі Baekman (США) при довжині хвилі 270 нм [6]. Визначали такі показники вільнорадикальних процесів: вихідне перекисне окислення ліпідів (ПОЛ) за рівнем вмісту малонового діальдегіду (МДА) в нмоль / 0,05 г сирого ваги тканини, а швидкість спонтанного (Сп. ПОЛ) і аскорбатзавісімого (Аск. ПОЛ) в нмоль утворився МДА в пробі за 1 годину інкубації. Окислительную модифікацію білків (ОМБ) визначали на підставі реакції взаємодії окислених амінокислотних залишків білків з 2,4-дінітрофенілгідразіном (2,4-ДФГ) з утворенням забарвлених похідних дінітрофеніл-гідразону при довжині хвилі 270 нм [1] на спектрофотометрі Baekman (США). Результати дослідження були оброблені статистично за допомогою пакета програм Microsoft Office 2007,

    Statistica (StatSoft Inc., США). Статистичну значимість відмінностей показників в групах визначали за допомогою t-критерію Стьюдента з поправкою Бонферроні для множинних порівнянь. Брали до уваги відмінності між параметрами при р < 0,05.

    Результати дослідження та їх обговорення. Дослідження показали, що розміри часточок тимуса досягають максимуму у молодих щурів і зменшуються до періоду настання статевої зрілості. Часточки залози поділяються прошарками сполучної тканини, пучки якої відгалужуються від тонкої капсули органу і проникають на різну глибину всередину органу. Вони мають поперечний розмір від 0,2 до 5 мкм, нерідко зливаються один з одним, утворюючи деревовидні розгалуження. У них чітко розрізняються зовнішнє більш темне кіркова речовина і центральне більш світле мозкову речовину. Залежно від співвідношення епітеліальних і лімфоїдних клітин і їх функціонального стану тимоцитів в часточці тимуса виділяють 4 зони.

    Перша зона - це зовнішній подкапсулярний шар. У ній в 1-3 шари розташовуються великі лімфоцити і бластні клітини, для яких характерні висока мітотична активність. Епітеліальні клітини мають типову зірчасті або веретеноподібну форму, утворюючи широко петлистую мережу, навколо кровоносних судин, де виявляються і макрофаги.

    Друга зона - внутрішній кортикальний шар, або власне кіркова речовина тимуса, представлено декількома шарами середніх і малих лімфоцитів, вміст яких коливається від 60 до 85%. Лімфоїдні клітини зовнішньої частини кіркової зони розташовані в 3-4 шари, діаметр клітин - близько 7 мкм. У більш глибоких відділах цієї зони зустрічаються макрофаги. Ддро тимоцитов овальне, площа ядра в середньому у молодих щурів становить 930,0 ± 0,86 мкм2, у статевозрілих -770,0 ± 1,22 мкм2, у старих тварин 550,0 ± 1,01 мкм2.

    Третя зона - мозкову речовину. У групи молодих щурів площа мозкового шару переважає над площею коркового. Епітеліально-ретикулярні клітини складають 5-20%. Кількість лімфоїдних клітин у мозковій шарі менше, ніж в кірковій речовині і становить 30-40%. Тими-етичні тільця представлені концентричними скупченнями довгастих і веретеноподібних клітин з великим ядром. Розмір тілець коливається: у молодих щурів він становить в середньому близько 60 мкм, у статевозрілих - 300-320 мкм. У старих тварин на тлі вікової інволюції тимуса тільця відрізняються великою варіабельністю розміру від 80 до 250 мкм. Сполучнотканинна строма тимуса у молодих щурів представлена ​​як сполучнотканинними, так і епітеліальними елементами. На цьому етапі онтогенезу часточки тимуса мають вигляд багатокутників. У статевозрілих тварин щільність строми збільшується. Цей процес відбувається на тлі збільшення ширини междолькових перегородок і питомої довжини колагенових волокон в паренхімі, що пояснюється розширенням междолькових сполучнотканинних структур і початком інтенсивного жирового переродження органу.

    Четверта зона тимуса утворена периваскулярной сполучною тканиною, навколишнього судини мозкової речовини. Епітеліальні клітини строми тимуса примикають до кровоносних капілярах, оточуючи їх за допомогою своїх відростків, формуючи тим самим вузькі канальці для проходження капілярів. Ступінь зміни параметрів тимуса, а також зміна його клітинного складу корелюють з віком тварин.

    Встановлено, що кількість апоптозних клітин в контролі неоднаково: у молодих тварин становить 4,05 ± 0,028, статевозрілих - 6,89 ± 0,318, у старих - 10,18 ± 0,433. В умовах хронічної інтоксикації більш чутливими до розвитку апоптозу виявилися клітини тканини тимуса молодих і старих тварин. В результаті їх кількість збільшується і становить 7,64 ± 0,645 у молодих, 8,13 ± 0,216 - у статевозрілих і 13,18 ± 0,615 - у старих тварин (табл. 1). Слід зазначити, що апоптотичні зміни тимоцитов протікають на тлі зростання кількості жирових клітин у всіх вікових груп не тільки в субкапсулярних ділянках, але і в междолькових прошарках сполучної тканини.

    Таблиця 1

    Кількість апоптозних клітин в тимусі щурів різного віку (М ± т) _

    Група Молоді тварини Статевозрілі тварини Старі тварини

    До 4,05 ± 0,028 6,89 ± 0,318 10,18 ± 0,433

    ССД 7,64 ± 0,645 * 8,13 ± 0,216 * 13,18 ± 0,615 *

    ССД + АТ 3,19 ± 0,581 ** 5,95 ± 0,746 ** 8,24 ± 0,234 **

    Примітка: К - контрольна група; ССГ- вплив серосодержащего газу; ССД + АТ - вплив серосодержащего газу на тлі введення антиоксидантів; * р < 0,05 у порівнянні з контрольними значеннями; ** р < 0,05 у порівнянні з групою ССД

    Таким чином, при хронічному впливі серосодержащего природного газу у експериментальних тварин відбувається активація апоптотичних змін клітинної ланки імунного захисту. Введення комплексу антиоксидантів при хронічному впливі серосодержащего природного газу зробило виражене антиапоптотическое дію (табл. 1).

    Рівень вільно-радикального окислення в тканинах тимуса свідчить про вікові особливості функціонування імунної системи в різні періоди онтогенезу (табл. 2, 3).

    Таблиця 2

    Рівень вільно-радикальних процесів в тимусі щурів різного віку (М ± т) _

    Група Молоді тварини Статевозрілі тварини Старі тварини

    Вих. Сп. Аск. Вих. Сп. Аск. Вих. Сп. Аск.

    ПОЛ, ПОЛ ПОЛ ПОЛ, ПОЛ ПОЛ ПОЛ, ПОЛ ПОЛ

    нмоль / нмоль / ч нмоль / ч нмоль / нмоль / ч нмоль / ч нмоль / нмоль / ч нмоль / год

    0,05 г 0,05 г 0,05 г

    До 7,32 ± 55,57 ± 66,17 ± 3,22 ± 32,05 ± 38,32 ± 3,96 ± 20,30 ± 18,76 ±

    0,357 0,932 0,553 0,346 0,722 0,584 0,457 0,634 0,316

    ССД 4,44 ± 40,11 ± 52,70 ± 4,69 ± 30,00 ± 48,32 ± 18,90 ± 120,00 ± 195,97 ±

    0,349 * 0,448 * 0,810 * 0,822 ° 0,598 *** 0,595 ** 0,712 * 0,693 * 0,694 *

    ССД + 1,77 ± 3,73 ± 9,30 ± 1,14 ± 15,11 ± 11,77 ± 1,0 ± 4,87 ± 17,21 ±

    АТ 0,697 * "0,971 * ° 0,359 * ° 0,544 **" 0,431 * ° 0,416 * ° 0,351 * ° 0,459 * ° 0,319 °°

    Примітка: К - контрольна група; ССГ- вплив серосодержащего газу; ССД + АТ - вплив серосодержащего газу на тлі введення антиоксидантів; * р < О, 001 в порівнянні з контрольними значеннями; ** р < 0,01 у порівнянні з контрольними значеннями; *** р > 0,05 у порівнянні з контрольними значеннями; пр > 0,5 в порівнянні з контрольними значеннями; яр < 0,01 при порівнянні групи, що одержувала ССД з групою ССД + АТ; р < 0,001 при порівнянні групи, що одержувала ССД з групою ССД + АТ

    Хронічна дія серосодержащего газу проявляється збільшенням кількості продуктів вільно-радикального окислення. Про розвиток стрес-реакції свідчить підвищення інтенсивності ПОЛ і показників ОМБ. Посилення Аск. ПОЛ в гомогенатах тканини старих тварин на тлі хронічного впливу серосодержащим газом може свідчити про зниження стійкості тимуса з віком і про виснаження антиоксидантної системи. Зміна рівня показників пероксидації ліпідів в гомогенатах тканини у молодих тварин, очевидно, пов'язано з тим, що адаптивні процеси в їх організмі ще остаточно не сформовані, в зв'язку з цим вони відповідають різноспрямованими реакціями на токсичну дію.

    Таблиця 3

    Окислювальна модифікація білків в тимусі щурів різного віку (М ± т), нмоль / ч_

    Група Молоді тварини Статевозрілі тварини Старі тварини

    До 0,26 ± 0,191 0,13 ± 0,057 0,09 ± 0,044

    ССД 0,85 ± 0,040 ** 0,86 ± 0,084 * 0,73 ± 0,118 *

    ССД + АТ 0,02 ± 0,007 * "0,01 ± 0,004 ***" 0,07 ± 0,025 ° "

    Примітка: К - контрольна група; ССД - вплив серосодержащего газу; ССД + АТ - вплив серосодержащего газу на тлі введення антиоксидантів; * р < 0,001 у порівнянні з контрольними значеннями, ** р < 0,01 у порівнянні з контрольними значеннями; *** р < 0,05 у порівнянні з контрольними значеннями; пр > 0,5 в порівнянні з контрольним значенням; йр < 0,001 при порівнянні групи, що одержувала ССД з групою ССД + АТ

    Результати вивчення рівня інтенсивності окисної модифікації білків показали, що рівень швидкості деструкції білків в тимусі вище у старих тварин, що узгоджується з літературними даними і свідчить про те, що старіння супроводжується різноспрямованими змінами активностей ферментів, що дозволяють на новому функціональному рівні підтримувати фізіологічні процеси.

    висновки.

    1. Отримані дані свідчать про те, що при хронічному впливі серосодержащего природного газу АГКМ інтенсивність вільно-радикальних процесів в тканинах тимуса характеризується віковими особливостями функціонування імунної системи у відповідь на дію токсиканту.

    2. Комбіноване введення альфа-токоферолу ацетату і тималина тваринам, схильним до дії серосодержащего природного газу, призвело до зниження рівня вільно-радикальних процесів у всіх вікових групах, але з більш вираженим ефектом у старих тварин.

    3. Введення комплексу антиоксидантів при хронічному впливі серосодержащего природного газу зробило виражене антиапоптотическое дію як у молодих, так і у старих тварин, що свідчить про своєчасність і доцільність антиоксидантної корекції на тлі хронічної інтоксикації.

    Список літератури

    1. Дубініна, Е. Е. Роль активних форм кисню в якості сигнальних молекул в метаболізмі тканин при станах окисного стресу / Е. Е. Дубініна // Питання медичної хімії. - 2001. - Т. 47, №6. - С. 561-581.

    2. Кондратенко, Є. І. Функціональні взаємозв'язки ендокринних і вільнорадикальних процесів у щурів різної статі при зміні освітленості: монографія / Є. І. Кондратенко. - Астрахань: ВД «Астраханський університет», 2003. - 195 с.

    3. Мажітова, М. В. Вільнорадикальні процеси і ангіоксідангная захист різних відділів центральної нервової системи на етапах постнатального онтогенезу білих щурів в нормі і при дії промислових сірковмісних поллютантов: автореф. дис. ... д-ра біол. наук / М. В. Мажітова. - Астрахань, 2012. -44 з.

    4. Новиков, В. С. Програмована клітинна загибель / В. С. Новіков. - СПб. : Наука, 1996. - 276 с.

    5. Потапнев, М. П. Апоптоз клітин імунної системи і його регуляція цитокінами / М. П. Потапнев // Імунологія. - 2002. - № 4. - С. 237-243.

    6. Сталева, І. Д. Метод визначення малонового діальдегіду за допомогою тіобарбітурової кислоти / І. Д. Сталева, Т. Т. Гарішвілі // Сучасні методи в біохімії. - М.: Медицина, 1977. - С. 66-68.

    7. Adachi, Н. Effects of tocotrienols on life span and protein carbonylation in Caenorhabditis elegans / H. Adachi, N. Ishii // J. Gerontol. Biol. Sci. Med. Sci. - 2000. - Vol. 55, № 6. - P. 280-285.

    8. Arivazhagan, P. Effect of DL-alha-lipoic acid on mitochondrial enzymes in aged rats / P. Arivazhagan, K. Ramanathan, C. Panneerselvam // Chem. Biol. Interact. - 2001. - Vol. 36, № 2. - P. 189-198.

    9. Arockia-Rani, P. J. Carnitine as a free radical scavenger in aging / P. J. Arockia-Rani, C. Panneerselvam // Exp. Gerontol. - 2001. - Vol. 36, № 10. - P. 1713-1726.

    10. Girotti, A. W. Lipid hydroperoxide generation, turnover, and effector action in biological systems / A. W. Girotti // J. Lipid Res. - 1998. - Vol. 39, № 8. - P. 1529-1542.

    11. Harman, D. The aging process: major risk factor for disease and death / D. Harman // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1991. - Vol. 88, № 12. - P. 5360-5363.

    12. Ikeda, H. Massive apoptosis detected by in situ DNA nick end labeling in neuroblastoma / H. Ikeda, J. Hi-rato, M. Akami, N. Suzuki, A. Takahashi, M. Kuroiwa, S. Matsuyama // Amer. J. Surg. Pathol. - 1996. - Vol. 20. -P. 649-655.

    13. Kerr, J. F. R. Apoptosis: a basic biological phenomenon with wide-ranging implication in tissue kinetics / J. F. R. Kerr, A. H. Wyllie, A. R. Currie // Brit. J. Cancer. - 1972. - Vol. 26, № 4. - P. 239-257.

    14. Ozawa, T. Genetic and functional changes in mitochondria associated with aging / T. Ozawa // Physiol. Rev.

    - 1997. - Vol. 77, № 2. - P. 425-464.

    15. Shinohara, R. Lipid peroxidation levels in rat cardiac muscle are affected by age and thyroid status / R. Shinohara, T. Mano, A. Nagasaka, R. Hayashi, K. Uchimura, I. Nakano, F. Watanabe , T. Tsugawa, M. Makino, H. Kakizawa, M. Nagata, K. Iwase, Y. Ishizuki, M. Itoh // J. Endocrinol. - 2000. - Vol. 164, № 1. - P. 97-102.

    16. Sodergren, E. Vitamin E reduces lipid peroxidation in experimental hepatotoxicity in rats / E. Sodergren, J. Cederberg, B. Vessby, S. Basu // Europ. J. Nutr. - 2001. - Vol. 40, № 1. - P. 10-16.

    17. Vaux, D. L. An evolutionary perspective on apoptosis / D. L. Vaux, G. Haecker, A. Strasser // Cell. - 1994.

    - Vol. 76, № 5. - P. 777-779.

    18. Vermes, I. Apoptosis and programmed cell death in health and disease / 1. Vermes, C. Haanen // Adv. Clin. Chemistry. - 1994. - Vol. 31. - P. 177-246.

    19. White, M. K. Suppression of apoptosis: role in cell grown and neoplasma / M. K. White, J. A. McCubrey //Leukemia.-2001.-Vol. 15, №7.-P. 1011-1021.

    20. Wyllie, A. H. Apoptosis: cell death in tissue regulation / A. H. Wyllie // J. Pathol. - 1987. - Vol. 153. -P. 313-316.

    21. Yan, L. J. Oxidative damage during aging targets mitochondrial aconitase / L. J. Yan, R. L. Levine, R. S. Sohal // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1997. - Vol. 94. - P. 11168-11172.

    References

    1. Dubinina, EE Rol 'aktivnykh form kisloroda v kachestve signal'nykh molekul v metabolizme tkaney pri sostoyaniyakh okislitel'nogo stressa [The role of reactive oxygen species as signal molecules in tissue metabolism under conditions of oxidative stress] .Voprosy meditsinskoy khimii [Problems of Medical Chemistry], 2001., vol. 47, no. 6, pp. 561-581.

    2. Kondratenko E. I. Funktsional'nye vzaimosvyazi endokrinnykh i svobodnoradikal'nykh protsessov u krys raznogo pola pri izmenenii osveshchennosti: monografiya [Functional interrelations of endocrine and free radical processes in rats of different sex under changing light conditions. Monograph], Astrakhan, Astrakhan State University, 2003 195 p.

    3. Mazhitova M. V. Svobodnoradikal'nye protsessy i antioksidantnaya zashchita raznykh otdelov tsentral'noy nervnoy sistemy na etapakh postnatal'nogo ontogeneza belykh krys v norme i pri deystvii promyshlennykh serosoderz-hashchikh pollyutantov. Avtoreferat dissertatsii doktora biologicheskikh nauk [Free radical processes and antioxidant protection of different parts of central nervous system at the stages of postnatal ontogenesis in white rats in norm and under the influence of industrial sulphur-containing pollutants. Abstract of thesis of Doctor of Biological Sciences]. Astrakhan 2012, 44 p.

    4. Novikov V. S. Programmirovannaya kletochnaya gibel '[The programmed cellular death]. Saint Petersburg, Nauka [Science], 1996, 276 p.

    5. Potapnev M. P. Apoptoz kletok immunnoy sistemy i ego regulyatsiya tsitokinami [Apoptosis of cells of the immune system and its regulation by cytokines]. Immunologiya [Immunology], 2002 no. 4, pp. 237-243.

    6. Stal'naya I. D., Garishvili T. T. Metod opredeleniya malonovogo dial'degida s pomoshch'yu tiobarbiturovoy kisloty [Method for determination of malondialdehyde using the thiobarbituric acid]. Sovremennye metody v biokhimii [Modern methods in biochemistry], Moscow, Meditsina [Medicine], 1977, pp. 66-68.

    7. Adachi H., Ishii N. Effects of tocotrienols on life span and protein carbonylation in Caenorhabditis elegans. J. Gerontol. Biol. Sci. Med. Sci., 2000., vol. 55, no. 6, pp. 280-285.

    8. Arivazhagan P., Ramanathan K., Panneerselvam C. Effect of DL-alha-lipoic acid on mitochondrial enzymes in aged rats. Chem. Biol. Interact., 2001., vol. 36, no. 2, pp. 189-198.

    9. Arockia-Rani P. J., Panneerselvam C. Carnitine as a free radical scavenger in aging. Exp. Gerontol., 2001., vol. 36, no. 10, pp. 1713-1726.

    10. Girotti A. W. Lipid hydroperoxide generation, turnover, and effector action in biological systems. J. Lipid Res., 1998, vol. 39, no. 8, pp. 1529-1542.

    11. Harman, D. The aging process: major risk factor for disease and death. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1991, vol. 88, no. 12, pp. 5360-5363.

    12. Ikeda H., Hirato J., Akami M., Suzuki N, Takahashi A., Kuroiwa M., Matsuyama S. Massive apoptosis detected by in situ DNA nick end labeling in neuroblastoma. Amer. J. Surg. Pathol., 1996, vol. 20, p. 649-655.

    13. Kerr J.F.R., Wyllie A. H., Currie A. R. Apoptosis: a basic biological phenomenon with wide-ranging implication in tissue kinetics. Brit. J. Cancer., 1972, vol. 26, no. 4 pp. 239-257.

    14. Ozawa T. Genetic and functional changes in mitochondria associated with aging // Physiol. Rev., 1997, vol. 77, no. 2, pp. 425-464.

    15. Shinohara R., Mano T., Nagasaka A., Hayashi R., Uchimura K., Nakano I., Watanabe F., Tsugawa T., Makino M., Kakizawa H., Nagata M., Iwase K., Ishizuki Y., Itoh M. Lipid peroxidation levels in rat cardiac muscle are affected by age and thyroid status. J. Endocrinol., 2000., vol. 164, no. 1, pp. 97-102.

    16. Sodergren E., Cederberg J., Vessby B., Basu S. Vitamin E reduces lipid peroxidation in experimental hepa-totoxicity in rats. Europ. J. Nutr., 2001., vol. 40, vol. 1, pp. 10-16.

    17. Vaux D.L., Haecker G., Strasser A. An evolutionary perspective on apoptosi. Cell, 1994, vol. 76, no. 5., pp. 777-779.

    18. Vermes I., Haanen C. Apoptosis and programmed cell death in health and disease. Adv. Clin. Chemistry, 1994, vol. 31., pp. 177-246.

    19. White M. K., McCubrey J. A. Suppression of apoptosis: role in cell grown and neoplasma. Leukemia, 2001., vol. 15, no. 7, pp. 1011-1021.

    20. Wyllie A. H. Apoptosis: cell death in tissue regulation. J. Pathol., 1987, vol. 153, pp. 313-316.

    21. Yan L. J., Levine R. L., Sohal R. S. Oxidative damage during aging targets mitochondrial aconitase. Proc. Natl. Acad. Sci. USA., 1997, vol. 94, p. 11168-11172.


    Ключові слова: Інтоксикація /INTOXICATION /ВІЛЬНО-РАДИКАЛЬНІ ПРОЦЕСИ /FREE RADICAL PROCESSES /тимус /THYMUS GLAND /Перекисного окислення ліпідів /LIPID PEROXIDATION /Окислювальної модифікації БІЛКІВ /ALBUMEN OXIDATION MODIFICATION /АЛЬФА-ТОКОФЕРОЛУ АЦЕТАТ /Alfa-TOCOPHEROL ACETATE /ВІТАМІН Е /VITAMIN E /тималін /TIMALIN

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити