Acoustic behaviour of schooling physostomous fishes: chum salmon Oncorhynchus keta, pink salmon Oncorhynchus gorbusсha, pacific herring Clupea pallasii, and japanese sardine Sardinops sagax melanosticta is studied on experimental data. All these species have high acoustic activity with daily cycle. Salmons (Salmonidae) make the maximum quantity of sounds in the morning and evening, but herring and sardine (Clupeidae) have the maximal acoustic activity at night. Intensification of acoustic communication between individuals in school in dark time is supposed because of difficult visual contacts. Spectral composition of signals, time structure and power characteristics of the sounds emitted by fishes are determined. The table of physical parameters of the sounds is presented. Dynamic spectra of the sounds are concentrated mainly in two frequency subranges, different for each species: 100200 Hz and 450700 Hz (98 ± 4 dB re 20 μPa at 1 m) for chum salmon; 250350 Hz and 600900 Hz (92 ± 2 dB) for pink salmon; 350500 Hz and 8001200 Hz (82 ± 2 dB) for pacific herring; and 400550 Hz and 10001400 Hz (78 ± 3 dB) for japanese sardine. Spectral energy distribution and level of the signals depend on size of the species. Direct action of a swimming bubble in the process of sound producing is shown. Mechanism of sound producing for physostomous fishes with joint acting of the muscular sphincter and swimming bubble is considered. Ecological (alarm) significance of the sounds is analyzed. Parameters of acoustic stimulus perspective for remote forcing on fish behaviour in purposes of fishery are estimated.

Анотація наукової статті з фізики, автор наукової роботи - Kuznetsov M. Yu


Область наук:
  • фізика
  • Рік видавництва: 2007
    Журнал: Известия ТІНРО (Тихоокеанського науково-дослідного рибогосподарського центру)

    Наукова стаття на тему 'Акустична активність деяких видів далекосхідних риб і обгрунтування параметрів акустичних стимулів для дистанційного впливу на риб'

    Текст наукової роботи на тему «Акустична активність деяких видів далекосхідних риб і обгрунтування параметрів акустичних стимулів для дистанційного впливу на риб»

    ?2007

    Известия ТІНРО

    Том 150

    УДК 534.2: 597-151

    М.Ю. Кузнецов

    АКУСТИЧНА АКТИВНІСТЬ ДЕЯКИХ ВИДІВ Далекосхідного РИБ І ОБГРУНТУВАННЯ ПАРАМЕТРІВ АКУСТИЧНИХ стимулом для ДИСТАНЦІЙНОГО ВПЛИВУ НА РИБ

    На основі експериментальних даних вивчено акустичне поведінка стайнях откритопузирних риб: кети Oncorhynchus keta, горбуші Oncorhynchus gorbuscha, тихоокеанської оселедця Clupea pallasii і далекосхідної сардини Sardinops sagax melanosticta. Встановлено, що добовий розподіл звуків підпорядковується певної циклічності. Максимальна кількість звуків у всіх досліджених риб зареєстровано в присмерк нічний час доби. У лососів спостерігається діфазний ритм акустичної активності з підйомом в ранкові та вечірні години. У оселедцевих відзначається монофазний тип добового розподілу звуків з максимумом в нічні години. Передбачається посилення функції акустичного каналу зв'язку у риб в темний час доби, коли відсутня зоровий контакт особин в зграї. Визначено спектральний склад сигналів, тимчасова структура і енергетичні характеристики випромінюваних звуків. Динамічні спектри більшості досліджених звуків кожного виду риб зосереджені в двох певних поддиапазонах частот: кета - 100-200 і 450-700 Гц (98 ± 4 дБ / 20 мкПа / 1 м); горбуша - 250-350 і 600-900 Гц (92 ± 2 дБ); оселедець - 350-500 і 800-1200 Гц (82 ± 2 дБ); сардина - 400-550 і 1000-1400 Гц (78 ± 3 дБ). Спостерігається залежність розподілу спектральної енергії і рівня випромінюваних сигналів від розмірів (виду) риб. Показано пряму участь плавального міхура в звукообразованії у досліджуваних риб. Проаналізовано механізми звукоутворення відкрито-міхурово риб за участю м'язового сфінктера і плавального міхура і сигнальне значення звуків. Оцінені параметри акустичних стимулів, перспективних для дистанційного впливу на поведінку риб з метою рибальства.

    Kuznetsov M.Yu. Acoustic activity of some species of the Far East fishes and substantiation of parameters of acoustic stimulus for remote forcing on fish // Izv. TINRO. - 2007. - Vol. 150. - P. 281-300.

    Acoustic behaviour of schooling physostomous fishes: chum salmon Oncorhynchus keta, pink salmon Oncorhynchus gorbuscha, pacific herring Clupea pallasii, and japanese sardine Sardinops sagax melanosticta is studied on experimental data. All these species have high acoustic activity with daily cycle. Salmons (Salmonidae) make the maximum quantity of sounds in the morning and evening, but herring and sardine (Clupeidae) have the maximal acoustic activity at night. Intensification of acoustic communication between individuals in school in dark time is supposed because of difficult visual contacts. Spectral composition of signals, time structure and power characteristics of the sounds emitted by fishes are determined. The table of physical parameters of the sounds is presented. Dynamic spectra of the sounds are concentrated mainly in two frequency subranges, different for each species: 100200 Hz and 450-700 Hz (98 ± 4 dB re 20 pPa at 1 m) for chum salmon; 250-350 Hz and 600-900 Hz (92 ± 2 dB) for pink salmon; 350-500 Hz and 800-1200 Hz (82 ± 2 dB) for pacific herring; and 400-550 Hz and 1000-1400 Hz (78 ± 3 dB) for japanese sardine.

    Spectral energy distribution and level of the signals depend on size of the species. Direct action of a swimming bubble in the process of sound producing is shown. Mechanism of sound producing for physostomous fishes with joint acting of the muscular sphincter and swimming bubble is considered. Ecological (alarm) significance of the sounds is analyzed. Parameters of acoustic stimulus perspective for remote forcing on fish behaviour in purposes of fishery are estimated.

    Інтерес до вивчення звуків риб пов'язаний з можливістю їх використання в цілях шумопеленгаціі (пасивної локації) і ідентифікації скупчень риб (Шишкова, 1977; Непрошін, 1979) або акустичної стимуляції риб їх сигналами з метою підвищення ефективності рибальства (Протасов, 1978). У цьому сенсі кінцевою метою біоакустичні досліджень є з'ясування сигнального значення видаються рибами звуків для використання в цілях управління поведінкою риб.

    Промислова біоакустики сформувалася в другій половині минулого століття під впливом загальновідомих успіхів у розвитку гідроакустики післявоєнного періоду. Технологічне суперництво різних країн в цій області стимулювало загальнотеоретичні і прикладні оборонні програми біогідроакустікі, а суднобудівна і рибна галузі преломляли її методи і засоби в господарські напрямки.

    Результатом вітчизняних і зарубіжних досліджень в біогідроакустіке тих років слід вважати величезний масив інформації по звуках гідробіон-тов (Протасов, 1965, 1973, 1978; Нікольський та ін., 1968; Таволга, 1969; Fish, Mowbray, 1970; Tavolga, 1971). Більшість звуків риб реєструвалося стосовно завдань шумопеленгаціі і розпізнавання підводних біологічних об'єктів по їх звукам безвідносно до біологічного стану і супутньої поведінкової реакції риб і тому можуть бути корисними лише в пізнавальному плані. Серед вітчизняних робіт можна виділити монографії Є.В. Шишковою (1977) і А.Ю. Непрошіна (1979), пов'язані зі збором і аналізом матеріалів про акустичної активності риб з метою їх звукоіндіка-ції і шумопеленгованія.

    В даний час найбільш добре вивчено акустичне поведінка парних риб і груп риб, що ведуть сімейно-територіальний спосіб життя (Mann, Lobel, 1998; Zelick et al., 1999; Mann, Jarvis, 2004; Lagardere et al., 2005; Ramcharitar et al ., 2006; Lin et al., 2007). Серед інших публікацій з Біоакустика домінують експериментальні дослідження слухових здібностей різних видів риб і морфофункціональні дослідження внутрішнього вуха і пов'язаних з ним структур (Hawkins, 1981; Fay, Popper, 1999; Popper et al., 2003). Звукова активність стайнях промислових риб досліджувалася епізодично і явно недостатньо, мабуть, через складність їх змісту в акваріумах і рідко випадає можливість тривалої реєстрації акустичного поведінки цих постійно мігруючих риб в море. Крім того, існує поширена думка, що стайня риби взагалі мають слабку акустичну активність і що найбільша кількість акустичних сигналів притаманне парним рибам, а найменше - стайним (Fish, Mowbray, 1970; Протасов, 1973). Вважається також, що риби акустично активні тільки в період розмноження.

    Оселедця (Clupeidae) і лососі (Salmonidae) - типово стайня пелагічні об'єкти, відносяться до откритопузирних рибам, тобто мають зв'язок плавального міхура з кишечником, а у багатьох представників цих родин (пологи Clupea, Clupeonella, Sardina, Sardinella, Sardinops, Oncorhynchus і ін.) - безпосередньо з зовнішнім середовищем, так що риби можуть поповнювати плавальний міхур, захоплюючи повітря з поверхні, і видаляти зайве повітря при зануренні (Строганов, 1962; Нікольський, 1971). Вони здатні розсіюватися на великих акваторіях і швидко збиратися в зграї і щільні скупчення, володіючи чутливими органами сприйняття і далекого орієнтації.

    Ще в 1958 р А.К. Токарев звернув увагу на той факт, що вертикальні переміщення оселедця супроводжуються масовим виділенням бульбашок повітря і випромінюванням характерних звукових сигналів, що нагадують "цвірінькання горобців". У вечірні години, піднімаючись разом з планктоном з глибини до поверхні щільним утворенням у вигляді "стовпа", вона розсипається в при поверхневому шарі для годування, потім в передранкові години, знову концентруючись, йде на глибину. При цьому косяки оселедця можна виявити по пінним плям на поверхні моря, створюваним повітряними бульбашками. А.К. Токарев (1958) зробив припущення, що завдяки цим звукам нагульними оселедець, розсіюється вздовж поверхні у вечірні години і накопичується у дна в ранкові години, зберігає свої раніше сформовані за віковою і розмірного принципом зграї.

    Сполохана судном або хижаком, зграя оселедців також змінює горизонт і інтенсивно підбурює в воду струменя повітря. Передбачається, що піднімається завіса повітряних бульбашок може працювати як акустичний і оптичний екран для дезорієнтації хижаків (Nottestad, 1998). Переднерестового і нерестові гри оселедця теж супроводжуються утворенням пелени з газових бульбашок.

    Плавальний міхур (ПП) оселедця має зв'язок із зовнішнім середовищем за допомогою повітряного протоки і м'язового клапана ostium genitale на задньому кінці міхура поруч з анальним отвором (Дородних, 1975). Крім того, від розширеної частини міхура відходить вузький воздухоносний проток ductus pneumaticus, з'єднаний зі сліпим виростів шлунка і стравоходом для введення повітря в порожнину ПП. Можливим джерелом "цвірінькають" звуків оселедця передбачаються резонансні коливання бульбашок повітря, виходять з отвору протоки назовні (Wahlberg, Westerberg, 2003).

    Звуки лососів були описані А.Ю. Непрошіним (1972). Він же і інші дослідники (Непрошін і ін., 1975) вказують на високу звукову активність тихоокеанських лососів в період нересту. Більшу частину сигналів лососів на кінцевому етапі нерестової міграції складають високочастотні і низькочастотні барабанні стуки, які, імовірно, служать для внутрішньовидової сигналізації і виробляються за допомогою ПП. Звуки лососів, пов'язані з переміщенням повітря в плавальний міхур і назад, маловивчені і віднесені до супроводжуючих процеси життєдіяльності організму (Непрошін і ін., 1975).

    ПП лососів має значні розміри і вид довгастої трубки з потовщенням в середній частині, де він з'єднаний за допомогою повітряного каналу зі шлунком. Крім цього, ПП лососів, як і у оселедцевих, пов'язаний із зовнішнім середовищем за допомогою повітряного протоки і м'язового сфінктера ductus pneumaticus, розташованого в передній частині міхура в районі глотки (Протасов, 1973). Як джерело барабанних звуків лососів в репродуктивний період дослідниками (Непрошін, 1979) пропонуються резонансні коливання ПП, порушувані різким скороченням м'язів, обжимають міхур.

    Мета даної роботи - вивчення акустичного поведінки деяких стайнях откритопузирних риб і акустичних характеристик випромінюваних ними звуків, а також дослідження механізмів генерації сигналів откритопузирних риб, виявлення сигнального значення звуків і оцінка параметрів акустичних стимулів, перспективних для дистанційного впливу на поведінку риб в рибальстві і рибництві.

    При виборі об'єктів досліджень бралося до уваги те, що досліджувані риби повинні бути стайня і мати загальне морфологічну схожість (зв'язок ПП із зовнішнім середовищем). З урахуванням цього відібрані наступні види: кета Oncorhynchus keta, горбуша O. gorbuscha, тихоокеанська оселедець Clupea pallasii, далекосхідна сардина Sardinops sagax melanosticta.

    283

    Середні лінійні розміри риб: кета - 600-650 мм; горбуша - 450500 мм; оселедець - 320-350 мм; сардина - 240-260 мм.

    Дослідження по реєстрації звуків проводили в садках розміром 7,0 х 2,5 х х 3,0 м і 10,0 х 4,0 х 7,0 м при глибині моря 7 м і у відкритих водоймах в місцях найбільшого скупчення досліджуваних риб - в зал. Петра Великого (Слов'янський затока), в районі о. Кунашир і в зал. Анива Сахалінської області.

    При проведенні вимірювань в садках отсаженного об'єкти попередньо витримували протягом 4-6 ч для адаптації. Гідрофон встановлювали посередині садка.

    У природних умовах в місці реєстрації встановлювали контрольний буй, до якого прив'язували шлюпку з джерелом автономного живлення і апаратурою реєстрації.

    Циклічність вимірів акустичного фону в садках і в природних умовах була прийнята наступного: час запису - 2 хв через 30 хв протягом доби. Всього було виконано не менше трьох добових станцій для кожного виду риб в садках і в природних умовах відкритого водоймища. За результатами добових спостережень будували усереднені діаграми добової акустичної активності досліджуваних риб в коші і природних умовах.

    Найбільш часто зустрічаються сигнали об'єднували в фонетичні групи для зручності аналізу і ідентифікації в процесі обробки.

    Реєстрацію біосигналів риб здійснювали вимірювальним комплексом, структурна схема якого показана на рис. 1 (А). Гідрофон (1) з согласующим підсилювачем (2) з'єднаний кабелем з регульованим підсилювачем (3), вихід якого підключений до вимірювального магнітофону (4). Оскільки комплекс під час вимірювань розташовувався в шлюпці, його харчування здійснювалося від акумуляторної батареї (5). Діапазон вимірюваних частот тракту звукозапису - 10-10000 Гц; чутливість гідрофону - 200 мкв / Па.

    -(G)

    А Б

    Мал. 1. Схема тракту реєстрації (А) і аналізу (Б) акустичних сигналів (умовні позначення див. У тексті)

    Fig. 1. The scheme of registration (А) and analysis (Б) of the acoustic signals (symbols in the text)

    Для аналізу фонограм (рис. 1, Б) використовували вимірювальний магнітофон (4), з'єднаний з аналізатором спектру (6). Аналізатор спектра, який реалізує алгоритм швидкого перетворення Фур'є, застосовувався для відображення і оперативної оцінки поточного спектра сигналу. Результат експрес-аналізу виводився на графобудівнику (7). Живлення приладів здійснювалося через стабілізатор напруги (8).

    При постпроцессорной обробці сигналів риб використовували вимірювальний магнітофон і низькочастотний підсилювач. Введення інформації в комп'ютер здійснювався через 8-розрядний швидкодіючий аналогово-цифровий перетворювач з моменту початку сигналу, зафіксованого за лічильником магніто-

    фону. Квантування інформації вироблялося частотою 2000 Гц для біосигналів кети і горбуші, 6250 Гц - оселедця і сардини.

    Введені в комп'ютер біосигналів довжиною реалізацій від 3,00 до 1,36 з відтворювалися на графічному дисплеї в аналоговому вигляді, і ділянки з досліджуваним біосигналів аналізувалися за програмами швидкого перетворення Фур'є (Фур'є-аналіз).

    Аналогові висновки сигналів і їх частотно-енергетичні спектри мають наступну розмірність:

    - амплітуда аналогових сигналів (А) в мілівольтах по виходу сигналу, а час в секундах;

    - для спектрів по осі абцісс відкладена частота в герцах, по осі ординат - енергетичні рівні (Р) досліджуваних сигналів в децибелах щодо 2 '10-5 Па.

    Спектральний аналіз біосигналів проводився в частотних піддіапазонах: до 1000 Гц для кети і горбуші; до 3125 Гц для оселедця і сардини.

    З метою виявлення мінливості частотних складових біосигналів в часі побудовані динамічні спектри з кроком 125 і 512 мс.

    Добова акустична активність риб

    На рис. 2 представлені діаграми зміни акустичної активності лососів (горбуші і кети) протягом доби.

    Мал. 2. Зміна акустичної активності горбуші (А) і кети (Б) протягом доби: 1 - при знаходженні об'єкта спостереження в коші; 2 - при знаходженні об'єкта спостереження у відкритому водоймищі

    Fig. 2. Diurnal variation of acoustic activity of pink salmon (А) and chum salmon (Б): 1 - object located in cage; 2 - object located in an open bay

    § 6 про 5

    2

    ./ V

    18

    20

    22

    24

    4 6 8 Час доби, ч

    10

    12

    14

    0

    16 18

    0

    18

    20

    22

    24

    4 6 8 Час доби, ч

    10

    12

    14

    16 18

    Добовий розподіл звуків підпорядковується певної циклічності. Як видно на рис. 2, максимальна кількість звуків лососів зареєстровано в присмерк нічний час доби. При цьому спостерігається два піки акустичної активності кети і горбуші: у вечірні години з 22 до 02 годину з деяким ослабленням в середині ночі і на світанку з 6 до 10 годин ранку.

    Періоди максимальної акустичної активності супроводжуються високою руховою активністю лососів. Збільшується швидкість руху, риби тримаються біля поверхні, часто роблячи різкі кидки до неї.

    Діфазное добовий розподіл звуків лососів стійко в часі і повторюється незалежно від місця спостереження.

    Максимум акустичної активності оселедця і сардини також доводиться на темний час доби (рис. 3). На відміну від лососів, у цих видів відзначається монофазний тип добового розподілу звуків і більш інтенсивне звучання об'єктів, яке визначається, очевидно, більшою щільністю риб в місці реєстрації. Кількість випромінюваних звуків зростає з настанням сутінків. При цьому руху оселедця і сардини в коші, що відрізняються чіткою координацією всіх особин в зграї днем, стають хаотичними, часто спостерігаються викиди риб на поверхню. Шумові сигнали, що виникають при русі риб, нами не враховувалися.

    Мал. 3. Зміна акустичної активності сардини (А) і оселедця (Б) протягом доби: 1 - при знаходженні об'єкта спостереження в коші; 2 - при знаходженні об'єкта спостереження у відкритому водоймищі

    Fig. 3. Diurnal variation of acoustic activity of sardine (А) and pacific herring (Б): 1 - object located in cage; 2 - object located in an open bay

    До середини ночі акустична активність досягає максимуму і потім плавно убуває з невеликим підйомом в ранкові години. У періоди максимальної активності сигнали, інтенсивно випромінюються скупченням риб, накладаючи-Ясь, час від часу переростають в суцільний шум. Висока акустична активність сардини і оселедця триває протягом ночі, періодично стихаючи і наростаючи знову. Циклічність добової звуковий активності цих видів

    Час доби, ч

    простежується як при утриманні риб в коші, так і в природних умовах відкритої водойми.

    Акустичні сигнали риб

    Для проведення аналізу регулярно повторювані звуки риб були об'єднані в фонетичні групи, що мають подібну тимчасову структуру. За результатами обробки біосигналів складена таблиця фізичних параметрів звуків досліджуваних откритопузирних риб (табл. 1). На рис. 4 наведені амплітудно-тимчасові і спектрально-енергетичні характеристики деяких сигналів риб.

    Таблиця 1

    Фізичні характеристики звуків риб

    Table 1

    Physical characteristics of sounds of fishes

    Об'єкт Фонетична група Тривалість сигналу, мс Частота спектрального максимуму, Гц Амплітудна модуляція, Гц Рівень звукового тиску на домінуючою частоті, дБ

    Вой 850-1150 140-320 450-650 6-14 100-105

    Квуок 550-700 180-330 560-680 10 78-95

    Кета КВОУ-оу 1300-1750 100-200 490-570 8 104-112

    Кроу 800-1200 120-300 450-700 8-10 82-106

    Ліки 250-300 160-250 570-740 6-8 84-88

    КРР-кряк 450-500 250-400 760-900 Імпульси 20-25 мс 77-78

    Горбуша Кроу 420-450 200-370 670-840 30-40 79-94

    300-390 820-950

    КРР-чак-чак 480-500 32 75-86

    Кроу-ок 750-800 200-350 420-600 24 86-102

    Кво-чик-чик 650-680 400-550 1500-1800 52-55 80-85

    Оселедець КВОУ-чак-чак 850-980 450-700 900-1200 Імпульси 120-270 мс 75-88

    Квоуок-ок 800-900 320-600 800-1400 35-42 76-84

    Чик-чак-чак 950-1200 580-850 1200-2000 Імпульси 60-120 мс 64-80

    Сардина КВОУ-квок 750-900 380-850 800-1600 45 74-85

    Квок-чак-чак 600-620 470-750 900-1400 55 72-86

    Кета. Тривалість сигналів кети по аналоговому висновку варіює в широких межах - 250-1750 мс. Спектральний аналіз сигналів показав, що більшість зареєстрованих звуків, незалежно від форми сигналу, характеризуються наявністю двох явно виражених максимумів спектральної енергії (табл. 1). Основна енергія сигналів зосереджена в двох частотних піддіапазонах - 100-330 і 450-740 Гц.

    Мал. 4. Аналоговий вид і динамічний діапазон сигналу: А - кети; Б - горбуші; В - оселедця; Г - сардини

    Fig. 4. Analog view and dynamic spectrum of signal: A - a chum salmon; Б - a pink salmon; В - a herring; Г - a sardine

    Можливий перерозподіл енергії від початку до кінця сигналу по частоті в межах цих піддіапазонів. Спостерігається амплітудна модуляція сигналів частотою 6,0-14,0 Гц. Аналоговий вигляд і динамічний діапазон одного з сигналів кети представлений на рис. 4 (А).

    2>° Час, з

    Горбуша. Тривалість біосигналів по аналоговому висновку становить 420-800 мс. Присутній амплітудна модуляція сигналів частотою 24-40 Гц. Спектри сигналів горбуші містять, як правило, два максимуму енергії в піддіапазонах частот 200-400 і 420-950 Гц (табл. 1). Динамічні спектри деяких сигналів горбуші характеризуються зміщенням енергетики в цих частотних піддіапазонах, їх злиттям і поділом протягом одного сигналу. Приклад такого сигналу горбуші наведено на рис. 4 (Б).

    Тихоокеанський оселедець. Звуки оселедця мають широкосмугові і динамічні спектри. Основна енергія більшості сигналів зосереджена в піддіапазонах частот 320-700 і 1000-1800 Гц (табл. 1). Динаміка спектрів характеризується в основному перерозподілом енергії другого частотного піддіапазону сигналів різних фонетичних груп. Тривалість сигналів 650980 мс. Частота амплітудної модуляції біосигналів 35-55 Гц. Аналоговий вигляд і динамічний діапазон характерного сигналу оселедця показаний на рис. 4 В).

    Далекосхідна сардина. Амплітудно-тимчасові і спектральні характеристики сигналів сардини і оселедця в основному подібні. Тривалість сигналів по аналоговому висновку - 600-1200 мс. Амплітудна модуляція становить 45-55 Гц. Спектри мають розвинену динамічну структуру з найбільш інтенсивними складовими в піддіапазонах частот 380-850 і 8002000 Гц. Динаміка поведінки спектрів деяких сигналів сардини характеризується досить складною структурою. На рис. 4 (Г) наведені амплітудно-тимчасова характеристика і динамічний діапазон такого сигналу. Спектр на початковій ділянці сигналу має широкосмугові дискретні ряди з центральними частотами 210 Гц (68 дБ), 880 (70), 1470 (70) і 1880 Гц (72 дБ). На інших ділянках сигналу відбувається перерозподіл спектральної енергії в піддіапазони частот 360-850 і 1100-2200 Гц з максимальною енергією на центральних частотах: 470 Гц (82 дБ) і 1440 Гц (75 дБ).

    Аналіз результатів дослідження

    Добова акустична активність риб. Як показали спостереження, стайня откритопузирних риби відрізняються високою акустичною активністю, принаймні досліджені нами види - переднерестового лососі (кета і горбуша), нагульні тихоокеанська оселедець і сардина.

    У добовому розподілі звуковий активності існує сувора циклічність. У лососів спостерігається діфазний ритм акустичної активності з підйомом в ранкові та вечірні години. У оселедцевих відзначається монофазний тип добового розподілу звуків з максимумом в нічні години. Отримані дані явно вказують на зв'язок інтенсивності звучання риб з певним періодом часу доби, якому відповідає певний біологічний стан риб. Незважаючи на те що сплески активності іноді спостерігаються днем, основна маса звуків у всіх досліджених риб доводиться на присмерк нічний час.

    У той же час при вивченні добової ритміки активності встановлено, що рухова активність стайнях пелагічних об'єктів (анчоус, оселедець, скумбрія) вночі набагато нижче, ніж днем ​​(Кручинін і ін., 1981). Днем спостерігається стайное рух риб в коші з однаковою швидкістю і чіткою координацією всіх особин в зграї. З настанням ночі впорядкований рух риб в зграї втрачається, риби розосереджуються, здійснюючи хаотичні рухи в різні боки. Одночасно зростає число випромінюваних рибами звуків.

    Аналогічне добове поведінку мають лососі. У денний час лососі реєструються у вигляді косяків, в нічний час - в розрідженому стані у вигляді окремих одиночних цілей. Зазвичай скупчення лососів у вигляді косяків формуються відразу після сходу і переходять в дисперсне стан після заходу сонця. Перехід від одного стану до іншого досить строго пов'язаний

    289

    зі ступенем освітленості і займає близько 15 хв. При цьому швидкість плавання цих риб вище днем, ніж вночі, а максимум рухової активності припадає на сутінки (Міка ^ Ша, 1995).

    З огляду на високу спеціалізацію окремих каналів сприйняття інформації і механізмів орієнтації риб, можна припустити, що при зміні дня і ночі (або інших станах гноблення зорового сприйняття) у досліджуваних видів риб відбувається посилення функції слухових органів (рецепторів), які забезпечують підтримку стайного контакту, і, як наслідок, істотне збільшення акустичної активності риб, тобто акустичний канал і випромінюються рибами звуки стають основним засобом підтримки зв'язку і орієнтації між особинами в зграї і між зграями одного виду в темний час доби (коли зоровий контакт відсутній). У світлий час доби відбувається зворотне перерозподіл навантаження на рецептори: зі збільшенням дальності видимості риб функція слухових органів всередині зграї послаблюється, але при цьому акустичний канал залишається, мабуть, єдиним засобом підтримки межстайного контакту риб, коли відстань між сусідніми зграями більше зоною видимості цих видів.

    Сигнали риб. Динамічні спектри більшості досліджених звуків, незалежно від фонетичного звучання і форми сигналу, зосереджені в двох піддіапазонах (інтервалах) частот відповідно до кожного виду риб (табл. 1). Основна енергія сигналів різних фонетичних груп під час випромінювання перерозподіляється в цих піддіапазонах від початку до кінця сигналу.

    В результаті обробки накопичених даних отримані узагальнені спектральні характеристики сигналів досліджуваних риб (рис. 5).

    Мал. 5. Узагальнені спектрально-енергетичні характеристики сигналів риб: 1 - кети1; 2 - горбуші; 3 - оселедця; 4 - сардини

    Fig. 5. Generalized spectral-power characteristics of signals of fishes: 1 - a chum salmon; 2 - a pink salmon; 3 - a herring; 4 - a sardine

    10 20 30 40 50 100 200 300 400 1000 2000

    Як видно, спектральний склад сигналів різний і залежить від видової приналежності звучить об'єкта. Спостерігається явно виражена залежність розподілу спектральної енергії і рівня випромінюваних сигналів від розмірів (виду) риб.

    Можна виділити наступні закономірності формування сигналів у досліджуваних риб:

    по-перше, це низькочастотні коливання до 2 кГц з явно вираженими частотними складовими в відповідних кожному об'єкту зонах спектра;

    по-друге, подібність певної форми спектрів і залежність частотного складу сигналів від розмірів звучить об'єкта (зміщення спектральної енергії в область вищих частот і зниження рівня сигналів зі зменшенням розмірного складу риб), а також частотна модуляція в відповідних зонах спектра від початку до кінця сигналу;

    Р, дБ

    Л

    V.

    3 - h

    ^ 4 г "І

    F, Гц

    по-третє, високі рівні звукового тиску на домінуючих частотах (до 8 Па / 1 м) і характерна імпульсна структура сигналів з експоненціальним спадом амплітуди в імпульсах.

    Акустичні коливання з такими параметрами може випромінювати в воді тільки повітряна порожнина, порушується на резонансній частоті власних коливань. Наявність частотної модуляції під час випромінювання сигналу, ймовірно, означає зміну розміру (обсягу) повітряної порожнини в процесі утворення звуку.

    У літературі (Wahlberg, Westerberg, 2003) джерелом звуків, які супроводжують випускання повітря з плавального міхура оселедця, вважаються резонансні коливання повітряних бульбашок в момент їх виходу з отвору повітряного протоки, який зв'язує плавальний міхур з зовнішнім середовищем. Пропонується модель виробництва цвірінькають імпульсних сигналів оселедця, згідно з якою кожна порція повітря, що надходить з плавального міхура, змушує бульбашка, приєднаний поверхневий натяг до отвору протоки, коливатися на частоті резонансу, яка визначається його розміром і навколишнім тиском. Одночасно порції повітря, вдувається в пляшечку, послідовно збільшують його обсяг і знижують резонансну частоту бульбашки аж до його відділення від отвору протоки. В результаті такі друг за другом серії імпульсів і резонансних коливань бульбашок створюють цвірінькають сигнали оселедця з спадаючої частотою випромінювання в межах кожної серії імпульсів.

    Дана модель справедлива для повітряних бульбашок малого радіусу (0,5- 1,5 мм) і відповідно виробництва звуків частотою вище 2 кГц, оскільки важко уявити повітряний пухирець на виході з отвору ostium genitale оселедця розміром близько 1 см. Саме таким повинен бути бульбашка, щоб створювати поблизу поверхні моря звук на домінуючою частоті 400 450 Гц, як це випливає з узагальненого спектру сигналів оселедця (рис. 5). Крім цього, аналіз спектрів сигналів досліджуваних риб показав, що зрушення домінуючих частот під час випромінювання може відбуватися в бік як збільшення, так і зменшення. Пропонована модель допускає тільки зниження частоти сигналу в міру зростання бульбашки. І нарешті, як показали візуальні спостереження, оселедець і лососі можуть виробляти такі звуки не випускаючи повітря назовні взагалі.

    Припустимо, що в якості джерела звуку у досліджуваних риб використовується ПП. У зв'язку з цим розглянемо резонансні коливання ПП риб на основі аналізу резонансу наповненого повітрям бульбашки (Клей, Медвин, 1980).

    Рівняння для власної частоти пульсацій повітряного бульбашки малого радіусу в загальному випадку:

    де у - відношення питомих теплоємностей газу, що заповнює бульбашка (для повітря у = 1,4); Р - зовнішнє гідростатичний тиск (Р = (1 + 0,1 Н) 105 Па, де Н - глибина, м); р - щільність середовища; Н - радіус резонансного міхура; а й в - поправки, що враховують неадіабатичність пульсацій газу і поверхневий натяг міхура.

    Для повітряних бульбашок з радіусом понад 10 мкм у поверхні моря їх впливом можна знехтувати.

    Спрощена формула має вигляд:

    f = -----

    p 2nR р

    Г 3yPa? F,

    (1)

    f ------

    p 2nR р;

    1 Г 3yP f

    Форма ПП риб являє собою витягнутий еліпсоїд. Оскільки довжина звукової хвилі при резонансі набагато більше розмірів ПП, можна замінити його сферою того ж обсягу. Радіус еквівалентної сфери:

    R =

    '3V

    4п

    (3)

    де V3 - обсяг ПП (V3 = 4п1В, а й в - піввісь еліпсоїда).

    Корекцію резонансної частоти, викликану поверхневий натяг (в), замінюють більш придатними ефектами, пов'язаними зі сдвиговой пружністю тканин, що оточують ПП. Поправка оцінена щодо вібрації сферичної резиноподобной оболонки (McCartney, Stubbs, 1970) і враховується у вигляді додаткового члена в чисельнику (2) замість сомножителя в у натуральному вираженні (1):

    V2

    (4)

    2 nR

    Р

    де t - товщина тканини ПП (0,2 R3); ц - дійсна частина комплексного модуля зсуву оболонки ПП; Pn - ефективне тиск всередині ПП.

    У цій формулі член з ц відображає тенденцію сил пружності тканин ПП зберігати деформацію, що виникає при його коливаннях. Сила, необхідна для розтягування ПП, створює усередині порожнини ефективне тиск, яке збільшує резонансну частоту міхура.

    Для розрахунку резонансних частот ПП у всіх досліджуваних видів риб попередньо справили обмір ПП (не менше 50 особин кожного виду). Отримані наступні значення резонансних частот ПП (H = 5 м): кета - f = 120-180 Гц; горбуша - f = 250-320 Гц; оселедець - f = 350-420 Гц; сардина - f = 450510 Гц.

    Межі обчислених значень резонансних частот відповідають максимальним і мінімальним розмірами ПП, виміряним у риб.

    Дані розрахунків резонансних частот ПП добре узгоджуються з результатами експериментальних досліджень сигналів риб. Попередньо обчислені значення власних коливань ПП відповідають першому частотному поддиапазону з максимальною енергією спектра (рис. 5), що підтверджує пряму участь плавального міхура в звукообразованії у досліджуваних риб.

    Механізми генерації сигналів риб. Всі досліджувані об'єкти відносяться до откритопузирних рибам, тобто мають зв'язок ПП з зовнішнім середовищем (Строганов, 1962; Нікольський, 1971).

    Механізми звукоутворення риб за участю ПП досліджені в ряді робіт (Marshall, 1967; Таволга, 1969; Tavolga, 1971; Demski et al., 1973; Протасов, 1978; Sprague, 2000; Ladich, 2001; Parmentier еt al., 2006). Різниця в будові ПП і пов'язаних з ним структур у різних риб обумовлює значну різноманітність видаваних ними звуків. Найбільш добре вивчені механізми утворення звуків ПП, що збуджується за допомогою спеціальних звукових (або барабанних) м'язів, прикріплених безпосередньо до міхура або є його частиною. Скорочення звукових м'язів змінюють обсяг ПП і тиск в ньому, і, таким чином, вся його поверхня пульсує, створюючи в воді звуки різної частоти та інтенсивності. Однак при всій своїй різноманітності дослідження присвячені в основному рибам, які мають сильно розвинені звукові м'язи, спеціально пристосовані для ефективних пульсацій ПП (Таволга, 1969; Протасов, 1978; Sprague, 2000; Ladich, 2001; Parmentier еt al., 2006).

    P

    Як показало морфологічний аналіз, ПП у лососів і оселедців не мають спеціалізованих м'язових структур для виробництва звуків. Поперечно м'язові тканини, що оточують ПП, у лососів (Суворов, 1948) і гладка кільцева мускулатура у оселедців (Дородних, 1975) слабо розвинені, так що малоймовірно, щоб з їх допомогою видавалися звуки з рівнем звукового тиску до 8 Па / 1 м.

    Досліджувані откритопузирних риби мають повітряні протоки і пружні сфінктерние освіти з розвиненою мускулатурою для періодичного повідомлення ПП з зовнішнім середовищем (ductus pneumaticus у лососів і ostium genitale і ductus pneumaticus у оселедцевих). Припустимо, що при певному тиску повітря в ПП, регульованому довільно силою стиснення стінок міхура, туловищной мускулатурою і ступенем замикання м'язового сфінктера, клапан відкривається і повітря по протоку видавлюється назовні. При проходженні повітря по каналу протоки пружні стінки протоки і навколишні його м'язові тканини модулюють повітряний потік з частотою, яка визначається перетином каналу і швидкістю проходження потоку. Виникаючі при цьому коливання стінок протоки передаються через тканини риби назовні з малими втратами, так як риба, по суті, прозора до створюваного в воді звуку, а на спектрі спостерігається збільшення рівня звукового тиску на частоті модуляції (другий частотний поддиапазон, рис. 5). Таким чином, підйом рівня сигналів у другому характерному поддиапазоне спектра створюється вібраціями стінок м'язового клапана з частотою, яка визначається перетином каналу і швидкістю проходження повітряного потоку. Одночасно м'язові коливання, модулирующие повітряний потік, створюють періодичні зміни тиску повітря в ПП, які, якщо частота модуляції повітряного потоку того ж порядку, що і власна частота міхура, викликають його ефективні пульсації на частоті, що відповідає резонансним розмірами ПП і тиску повітря в ньому ( перший частотний поддиапазон спектра).

    Візуальні спостереження за лососями показали, що ці риби можуть виробляти подібні звуки також шляхом захоплення і переведення атмосферного повітря в плавальний міхур (Протасов, 1973; власні спостереження). Оселедця також ковтають повітря з поверхні і транспортують його в ПП через стравохід і канал ductus pneumaticus (Klinkhardt, 1996). При цьому механізм випромінювання схожий: внаслідок м'язового ослаблення сфінктера ductus pneumaticus повітря по протоку проходить в порожнину ПП, викликаючи його об'ємні коливання на власній частоті, як було показано вище. Крім цього, оселедець і лососі можуть виробляти аналогічні звуки не випускаючи повітря назовні (власні спостереження). Очевидно, що в цьому випадку звук формується в результаті внутрішнього транспортування повітря між ПП і органами травного тракту риб, а у виробництві звуків беруть участь міхур і повітряний проток ductus pneumaticus, що з'єднує його з шлунком.

    Такий "живий" механізм звукоутворення є не що інше, як автогенератор звуку, в якому роль джерела енергії виконує модульований потік стисненого повітря, а коливальної системи - ПП, який представляє собою резонатор. Очевидно, позитивний зворотний зв'язок, необхідну для генерації незатухаючих коливань такого високого рівня, здійснюють оточуючі м'язові і кісткові тканини риби, які механічно пов'язують між собою коливальну систему і джерело енергії. За допомогою зворотного зв'язку коливальна система автоматично управляє надходженням енергії від джерела. В результаті під час випромінювання в системі при малих витратах біоенергії встановлюються незгасаючі автоколебания.

    З одночасною участю в звукообразованії м'язового сфінктера і ПП очевидно пов'язано характерне розподіл спектральної енергії сигналів в двох піддіапазонах (інтервалах) частот для кожного виду досліджуваних

    риб (рис. 5). Пружність м'язових структур і ПП пояснює перерозподіл енергії (частотну модуляцію) сигналів різних фонетичних груп під час випромінювання, злиття або поділ частотних складових динамічного діапазону. Зрушення домінуючих частот першого і (або) другого піддіапазону під час випромінювання в бік збільшення або зменшення залежить від того, що тиск повітря в ПП (а отже, і його обсяг) залежить від ступеня стиснення (ослаблення) замикаючих м'язів сфінктера і тому може бути різним. Тими ж факторами визначаються перетин каналу (протока) м'язового клапана і швидкість витікання повітря з нього. Зміна цих параметрів на різних ділянках сигналу змінює частоту пульсацій ПП (перший частотний поддіпазон) і частоту модуляції повітряного потоку (другий поддиапазон), що обумовлює зміщення частотних складових у відповідних зонах спектра сигналів риб.

    Сигнальне значення звуків риб. Як відомо, певну поведінкову реакцію можна викликати, впливаючи на тварину ефективними (значущими для тварини) стимулами (Мантейфель і ін., 1980). Тому необхідно вибрати з великого числа зовнішніх подразників ключовий подразник, що задовольняє внутрішнім потребам організму і викликає у риб адекватну рухову реакцію.

    Результати дослідження показали, що акустична активність стайнях риб визначається в основному звуками, виробленими за допомогою ПП. Визначено спектральний склад сигналів, тимчасова структура і енергетичні характеристики випромінюваних звуків.

    Прийнято вважати, що випускання повітря з ПП і що супроводжує цей процес акустична активність оселедцевих і лососевих є фізіологічна реакція риб на збільшення гідростатичного тиску при зануренні. Однак є відомості, що оселедця і лососі випромінюють звуки (і відповідно випускають повітря) не тільки при зануренні, а й під час підйому, а також перебуваючи в дрібному затоці або отсаженного в садок, де можливості вертикальних переміщень сильно обмежені (Протасов, 1973; Nottestad , 1998; Wahlberg, Westerberg, 2003; наші спостереження). При цьому відсутня будь-яка фізіологічна причина випуску повітря з ПП, коли риба знаходиться приблизно на одному горизонті або піднімається вгору, оскільки оселедця і лососі поповнюють вміст газу в міхурі шляхом періодичних заковтування повітря з поверхні і не здатні самостійно виробляти газ в ПП (Blaxter, Batty, 1984). Логічно припустити, що підбурювання повітря і супутнє йому звукообразование є не тільки і не стільки фізіологічною потребою риб, скільки видовим властивістю об'єкта, супроводжуючим процеси зграї-освіти і сигналізації риб в зграї, поведінкові захисні реакції оселедця на зовнішні подразники і інші життєво важливі біологічні акти. Іншими словами, першопричиною стравлювання повітря з ПП є не фізіологічна потреба тваринного, а цілком певна стереотипно виявляється поведінкова реакція, пов'язана з необхідністю випромінювання характерних звуків, що мають сигнальне значення.

    За В.Р. Протасову (1978), сигнали риб поділяються на дві групи: що випромінюються за допомогою спеціальних органів (сигнали 1-го порядку) і супроводжуючі різні поведінкові акти - харчування, рух, нерестові ігри та ін. (Сигнали 2-го порядку). Розрізняють два типи поведінкових реакцій: спадковий (безусловнорефлекторного) і Неспадкова (придбаний). Реакції першого типу запускаються генетичними строго фіксованими програмами поведінки та характерні для таких важливих біологічних актів, як стаєстворення, орієнтація, розмноження, міграції та ін. (Протасов, 1965).

    Звуки харчування і руху риб відносяться до сигналів 2-го порядку ( "механічні" звуки) (Протасов, 1965). При багаторазовому відтворенні звуків

    294

    харчування без підкріплення реакція руху на джерело слабшає і настає адаптація. Це свідчить про условнорефлекторной природі реакції риб на сигнали 2-го порядку. Ефективність впливу стимулів, що імітують звуки харчування або руху риб залежить перш за все від фізіологічного стану об'єкта, ритмів його харчової, рухової, нерестової активності. Наприклад, основні об'єкти прибережного промислу - лососі і оселедці - в преднерестовий період життя практично не харчуються, тому використання звуків годування для залучення цих риб матиме вкрай низький ефект.

    Звуки, що видаються рибами за допомогою спеціальних органів звучання, тобто сигнали 1-го порядку, називають "голосовими" реакціями (Протасов, 1965). "Голосові" реакції, так само як і органи їх освіти, є видовими властивостями об'єктів, що передаються у спадок, і присутні практично на всіх стадіях розвитку риб. Такі сигнали служать для внутрішньовидової зв'язку і за своєю участю в сигналізації є безумовними подразниками, що запускають спадкові програми поведінки і викликають у риб адекватні рухові реакції, засновані на природних адаптаціях об'єктів (Протасов, 1965).

    З огляду на наявність органів звукоутворення у досліджуваних откритопузир-них риб - ПП і спеціальних сфінктерних утворень з розвиненою мускулатурою, - стереотипність і повторюваність випромінюваних за допомогою цих органів звуків, а також посилення акустичної активності риб в умовах обмеженої видимості, наприклад в нічний час доби, можна стверджувати , що досліджені нами акустичні сигнали риб є сигналами 1-го порядку. На нашу думку, саме ці сигнали, що визначають акустичне поведінка откритопузирних риб, служать засобом акустичної сигналізації і підтримки внутрішньо-і межстайного контакту (зв'язку) особин даного виду і за своїм інформаційного змісту є для риб безумовними подразниками. Очевидно, що їх випромінювання в середу, де знаходяться об'єкти того ж виду, повинно викликати у них стереотипно-яка виявляється поведінкову реакцію рухом на джерело звуку.

    Однак у такому випадку акустичне поведінка ще одного виду откритопузирних риб - малоротой корюшки Hypomesus olidus, - яке досліджувалося рядом авторів (Непрошін і ін., 1979). Були зареєстровані звуки трьох типів: "тріск", "клацання" і "стуки". "Тріск" і "клацання" - це високочастотні імпульси до 3 кГц тривалістю 0,02-0,05 с. "Стукіт" представляють собою імпульси тривалістю 0,05-0,10 с, в яких домінують низькочастотні компоненти до 500 Гц. Звуки типу "тріск" добре корелює-ються з руховою активністю корюшки: їх кількість в денний час значно вище, ніж вночі. "Клацання" зареєстровані в години максимального харчової активності риб. Таким чином, звуки типу "тріск" і "клацання" супроводжують відповідно процеси руху і харчування риб і мають явно стри-дуляціонное походження. Зовсім інша добовий розподіл мають низькочастотні звуки типу "стук". Найбільша кількість цих звуків доводиться на темний час доби, а основна енергія таких сигналів зосереджена в діапазоні частот 20-800 Гц. Низькочастотний характер сигналів і характерна експоненціальна структура імпульсів вказують на резонансну природу випромінювання і участь ПП у виробництві цих звуків.

    Очевидно, що сигнали риб видають їх присутність і служать орієнтиром для численних хижаків. Для голодних хижих риб, кальмарів і морських ссавців присутність зграї откритопузирних риб, що створює характерну акустичну обстановку, підсилює харчової рефлекс і надає привертає вплив. Наприклад, широко відомий спосіб удебного лову тунців і інших хижих риб японськими і новозеландськими рибалками. За допомогою

    295

    спеціальних установок, розбризкують на поверхні моря струменя води, вони створюють звукову імітацію зграй дрібних риб (сардини, анчоуси), переслідуваних хижаками. Залучені цими звуками тунці кидаються до місця падіння крапель, де їх ловлять на гачки тунцеловние вудок (Протасов, 1978).

    Вважаючи, що звуки ПП мають сигнальне значення, тобто передають відомості про випромінюючих їх об'єктах, слід очікувати, що слухова система риб адаптована до їх сприйняття та аналізу. У зв'язку з цим розглянемо коротко основні характеристики слуховий системи риб і механізми сприйняття ними звуків в екологічному аспекті.

    Слухові здатності риб досить добре вивчені. Риби мають два типи рецепторів звуку: рецептори тиску - внутрішнє вухо і ПП, - що дозволяють їм сприймати звукові коливання в широкій смузі частот на великих відстанях, і рецептори зміщення - органи бічної лінії, що дають можливість сприймати низькочастотні коливання (зміщення) частинок середовища в межах ближнього поля джерела (Протасов, 1965). ПП є проміжною ланкою між зовнішнім середовищем і внутрішнім вухом, реагуючи на зміну тиску завдяки великим розбіжностям хвильового опору води і повітря. Він підвищує чутливість риб до звуку і розширює діапазон сприйманих частот, трансформуючи (перєїзлучить) звукові хвилі високої частоти в низькочастотні коливання (зміщення), що сприймаються рецепторами внутрішнього вуха (Протасов, 1965, 1978). При цьому очевидно, що в більшій мірі ПП грає роль в звуковий рецепції, якщо він з'єднаний з внутрішнім вухом за допомогою спеціалізованих структур. Загальним для цієї групи риб є широкий діапазон сприйманих частот (50-4000 Гц) з максимальним відгуком на частотах 200-1000 Гц. Вище 1000 Гц слухові пороги, як правило, різко зростають, нижче 200 Гц зростання більш повільне (Popper, 1972; Popper, Fay, 1973).

    Для групи риб без спеціалізованої зв'язку ПП з внутрішнім вухом характерна значна варіація в ширині сприйманого діапазону і області максимальної чутливості. В цілому діапазон сприйманих частот у риб цієї групи вже, а слухові пороги, як правило, вище (Протасов, 1965; Fay, Popper, 1980; Hawkins, 1981).

    Характеристики слухової функції досліджуваних міхурових риб для зручності аналізу зведені в табл. 2.

    Таблиця 2

    Слухові здатності деяких міхурових риб

    Table 2

    Hearing abilities of some swimbladder fishes

    Діапазон Область Ставлення Слуховий

    Вид сприймаються максимальної слуховий поріг,

    частот, чутливою поріг / шум, дБ / 20

    Гц ності, Гц дБ мкПа

    тихоокеанський оселедець

    (Сорокін, 1984) 20-4000 125-500 20-22 54

    Далекосхідна сардина

    (Сорокін, 1984) 20-2600 63-500 17-19 54

    плямиста оселедець

    (Сорокін, 1984) 20-2000 125-500 15-20 52

    Атлантичний лосось

    (Hawkins, Johnstone, 1978) 30-380 50-250 21-23 68

    З даних табл. 2 видно, що оселедцевих види риб, що мають зв'язок плавального міхура з внутрішнім вухом, мають високу чутливість до звуку в широкому діапазоні частот і мають велику схожість в слухових здібностях. У лососів, за наявними даними, характеристики слуховий функ-

    ції досліджені тільки для атлантичного лосося (Hawkins, Johnstone, 1978). Однак подібність морфології і поведінки цих риб дозволяє припустити аналогічні слухові здібності і у інших видів лососів.

    Діапазон сприймаються оселедцем і сардиною частот (табл. 2) повністю перекриває спектр випромінюваних цими рибами сигналів (рис. 5). В області максимальної чутливості оселедець і сардина здатні чітко сприймати звукові коливання, що відповідають першому частотному поддиапазону власних коливань ПП, що, очевидно, пов'язано з одночасною участю цього органу в звуковий рецепції і в звукообразованії у досліджуваних міхурових риб.

    У лососів, що не володіють спеціалізованої зв'язком ПП з внутрішнім вухом, діапазон сприйманих частот кілька вже (табл. 2). Незважаючи на це, кета і горбуша здатні впевнено сприймати частотні складові об'ємних коливань ПП (першого частотного піддіапазону сигналу), що, мабуть, також тісно пов'язане з використанням ПП як резонатора в складі слухових органів риб і звукоізлучающих органу.

    Подібність частотних діапазонів випромінюваних рибами звуків і сприймаються цими рибами частот побічно підтверджує сигнальне значення для риб цих акустичних стимулів і передбачає їх участь у внутрішньовидових відносинах як адекватного стимулу. Взаємовідносини голосу і слуху є "біологічну кореляцію особливого роду, яка б пов'язала (через екологію) незалежні в структурному і філогенетичному відношенні системи в єдиний біологічний комплекс, що забезпечує використання звукового спілкування в найбільш важливих життєвих ситуаціях" (Іллічов, 1970, с. 36).

    висновок

    Високорозвинена система акустичної сигналізації у риб, поряд з хорошими слуховими і орієнтаційними здібностями більшості промислових об'єктів, представляє звуковий канал найбільш перспективним для управління поведінкою риб з позицій насамперед дистантних можливостей і енерговитрат.

    Узагальнюючи отримані результати і з огляду на добову ритміку акустичної активності риб з її збільшенням в присмерк нічний час, наявність у всіх досліджуваних откритопузирних риб спеціалізованих морфологічних структур, що одночасно беруть участь в звукообразованії і в звуковий рецепції, домінування сигналів певного спектру і рівня, відповідного кожному виду риб, а також схожість частотних діапазонів випромінюваних і сприймаються цими рибами звуків, ми вважаємо, що досліджені нами акустичні сигнали і процеси, які супроводжують їх виробництво, є видовими властивостями откритопузирних риб і забезпечують, крім газорегуляціі, виконання не менш важливих біологічних функцій - орієнтації і підтримки стайного і межстайного контакту риб, що посилюються під час відсутності зорового сприйняття. Це означає, що їх випромінювання в середу, де знаходяться об'єкти того ж виду, повинно викликати у останніх цілком певну стереотипно виявляється поведінкову реакцію рухом на джерело звуку.

    Механізм генерації сигналів откритопузирних риб являє собою дуже ефективний автогенератор звуку, в якому беруть участь пружні м'язові тканини і резонансні повітряні порожнини риб. За допомогою цих морфологічних структур створюються незгасаючі автоколебания досить високої амплітуди, що вимагають для свого виробництва мінімальних енергетичних витрат риб. Таке вдале поєднання високої ефективності випромінювання біосигналів при їх малій енергоємності, вироблене в процесі еволюції цих

    біологічних об'єктів, вказує на доцільність гідробіоніческого і технічного моделювання звукопроізводящіх органів откритопузирних риб з метою створення ефективних і економічних гідроакустичних випромінювачів - імітаторів звуків риб. Подібність механізмів генерації сигналів в імітованих органах тваринного і в технічній моделі біологічного аналога передбачає схожість параметрів випромінюваних звукових сигналів, їх біологічного змісту і, відповідно, високий ефект залучає впливу сигналів такого імітатора на риб.

    Аналізуючи спектральні, енергетичні і тимчасові характеристики сигналів риб, а також беручи до уваги участь плавального міхура в звукообразованії і характеристики слуховий чутливості досліджуваних откритопузирних риб, можна сформулювати параметри акустичних стимулів, перспективних для залучення і концентрації риб (табл. 3).

    Таблиця 3

    Параметри акустичних сигналів для дистанційного впливу на поведінку риб

    Table 3

    Parameters of acoustic stimulus for the remote influence on behaviour of fishes

    Длитель- Діапазон Інтервали Амплі- Частотна Рівень звуко-

    ність частот, частот тудно модуляція, вого тиску

    Вид сигналу, Гц спектрального модуля- Гц на домінують-

    з максимуму, Гц * ція, Гц -ющей частоті, дБ / 20мкПа / 1 м

    Далекосхідна сардина 0,8 ± 0,5 20-2000 400-550 1000-1400 45-55 150-300 78 ± 3

    Тихоокеанський оселедець 0,8 ± 0,3 20-2000 350-500 800-1200 35-55 150-300 82 ± 2

    Лососі менше 50 см 0,5 ± 0,2 20-1000 250-350 600-900 24-40 100-200 92 ± 2

    Лососі більше 50 см 1,0 ± 0,7 20-1000 100-200 450-700 6-14 100-150 98 ± 4

    * Межі частот відповідають глибин близько 3-5 м нижче поверхні моря і з підвищенням гідростатичного тиску повинні бути уточнені в бік збільшення.

    Слід очікувати, що на риб сімейства оселедцевих сигнали з наведеними вище параметрами найбільш ефективно діятимуть в темний час доби, на лососів - в присмерк нічний час. Можливі поправки для різних районів.

    Кількісні характеристики акустичних стимулів, що мають для риб певний сигнальне значення і здатних викликати позитивну рухову реакцію, створюють сприятливу перспективу для поведінкових експериментальних досліджень і нових інженерних рішень в рибальстві, пов'язаних з розробкою гідроакустичних засобів управління поведінкою риб на промислі.

    Поведінкові дослідження повинні включати ряд експериментів по оптимізації частотно-тимчасових і енергетичних параметрів акустичних стимулів для дистанційного впливу на риб, кількісній оцінці рухової реакції риб, виявлення граничних рівнів і пов'язаних з цим зон (дистанцій) активного реагування об'єкта на пропоновані сигнали з використанням сучасних інструментальних методів і засобів спостережень.

    Паралельно доцільно продовжити роботи зі створення гідроакустичних пристроїв залучає дії на риб в задачах підвищення ефективності рибальства і рибництва.

    література

    Огрядних Г.В. Морфологічні особливості будови плавального міхура оселедця як звукоформірующего апарату // Изв. ТІНРО. - 1975. - Т. 94. - С. 35-37.

    Іллічов В.Д. Взаємовідносини голосу і слуху як зоологічна проблема // Просторова орієнтація тварин. - М .: МГУ, 1970. - С. 35-37.

    Клей К.С., Медвин Г. Акустична океанографії. - М .: Світ, 1980. - 580 с.

    Кручинін О.Н., Кузнецов Ю.А., Сорокін М.А. Добовий ритм активності деяких далекосхідних видів риб // Зап. іхтіол. - 1981. - Т. 21, вип. 1. - С. 134-140.

    Мантейфель Б.П., Павлов Д.С., Іллічов В.Д., Баскін Л.М. Біологічні основи управління поведінкою тварин // Екологічні основи управління поведінкою тварин. - М .: Наука, 1980. - С. 5-24.

    Непрошін А.Ю. Деякі фізичні характеристики звуків тихоокеанських лососів // Зоол. журн. - 1972. - Т. 51, вип. 7. - С. 1025-1030.

    Непрошін А.Ю. Звукоіндікація і шумопеленгованія риб. - М .: Піщ. пром-сть, 1979. - 158 с.

    Непрошін А.Ю., Кручинін О.Н., Федосеєнко А.С. Акустичне поведінка мало-ротою корюшки Hypomesus olidus (Pall.) // Зап. іхтіол. - 1979. - Т. 19. - С. 181-183.

    Непрошін А.Ю., Протасов В.Р., Кузнецов Ю.А Фізичні характеристики звуків деяких видів риб Тихого океану // Зап. суднобудування. - 1975. - № 5. - С. 95-99.

    Нікольський Г.В. Приватна іхтіологія. - М .: Вища. шк., 1971. - 472 с.

    Нікольський І.Д., Протасов В.Р., Романенко К.В., Шишкова Є.В. Звуки риб (атлас). - М .: Наука, 1968. - 94 с.

    Протасов В.Р. Біоакустика риб. - М .: Наука, 1965. - 207 с.

    Протасов В.Р. Електричні і акустичні поля риб. - М .: Наука, 1973. - 231 с.

    Протасов В.Р. Поведінка риб. - М .: Піщ. пром-сть, 1978. - 295 с.

    Суворов Є.К. Основи загальної іхтіології. - Л .: ЛДУ, 1948. - 579 с.

    Сорокін М.А. Слухові здатності деяких далекосхідних риб: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. - М .: ІЕМЕЖ, 1984. - 28 с.

    Строганов М.С. Екологічна фізіологія риб. - М .: МГУ, 1962.

    Таволга У.Н. Звукові характеристики і звукопроізводящіе механізми морських риб // Морська біоакустики. - Л .: Суднобудування, 1969. - С. 220-380.

    Токарев А.К. Про біологічних і гідродинамічних звуках, що видаються рибами // Тр. ВНИРО. - 1958. - Т. 36. - С. 5-18.

    Шишкова Є.В. Фізичні основи гідроакустики. - М .: Піщ. пром-сть, 1977. - 240 с.

    Blaxter J.H.S., Batty R.S. The herring swim bladder: loss and gain of gas // J. Mar. Biol. Assoc. UK. - 1984. - № 64. - P. 441-459.

    Demski L.S., Gerald J.W., Popper A.N. Central and Peripheral mechanisms of teleost sound production // Amer. Zool. - 1973. - № 13. - P. 1141-1167.

    Fay R.R., Popper A.N. Structure and function in teleost auditory systems // Comparative studies of hearing in vertebrates. - N.Y., 1980. - P. 3-42.

    Fay R.R., Popper A.N. Hearing in fishes and amphibians: An introduction // Comparative Hearing: Fish and Amphibians. - N.Y .: Springer-Verlag, 1999. - Р. 43-100.

    Fish M.P., Mowbray W.H. Sounds of Western North Atlantic Fishes. - Baltimore; L .: J. Hopkins press, 1970. - 205 p.

    Hawkins A.D. The hearing abilities of fish // Hearing and sound communication in fishes. - N.Y., 1981. - P. 109-138.

    Hawkins A.D., Johnstone A.D.F. The hearing of the Atlantic Salmon, Salmo salar // Fish Biol. - 1978. - № 13. - P. 655-673.

    Klinkhardt M. Der Hering Clupea harengus. - Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 1996..

    Ladich F. Sound-generating and -detecting motor system in catfish: design of swimblad-der muscles in doradids and pimelodids // Anat. Rec. - 2001. - № 263 (3). - P. 297-306.

    Lagardere J.P., Millot S., Parmentier E. Aspects of sound communication in the pearlfish Campus boraborensis and Carapus homei (Carapidae) // J. Exp. Zoolog. A Comp. Exp. Biol. - 2005. - № 303 (12). - P. 1066-1074.

    Lin Y.C., Mok H.K., Huang B.Q. Sound characteristics of big-snout croaker, Johnius macrorhynus (Sciaenidae) // J. Acoust. Soc. Am. - 2007. - № 121 (1). - P. 586-593.

    Mann D.A., Jarvis S.M. Potential sound production by a deep-sea fish // J. Acoust. Soc. Am. - 2004. - № 115 (5). - P. 2331-2333.

    Mann D.A., Lobel P.S. Acoustic behavior of the damselfish, Dascyllus albisella: behavioral and geographic variation // Environ. Biol. Fish. - 1998. - № 51. - P. 421-428.

    Marshall N.B. Sound-producing mechanisms and the biology of deep-sea fishes // Marine bioacustics. - Oxford, 1967. - № 2. - P. 123-133.

    McCartney B.S., Stubbs A.R. Measurement of the Target Strength of Fish in the Dorsal Aspect, Including Swimbladder Resonance // Intern. Sympos. on Biological Sound Scattering in the Ocean. - Washington, 1970. - P. 180-211.

    Mukai T., Iida K. Diurnal variation of encaged fish echoes and estimation of fish tilt angle distribution // Fisheries Science. - 1995. - № 61 (4). - P. 647-652.

    Nottestad L. Extensive gas bubble release in Norwegian spring-spawning herring (Clupea harengus) during predator avoidance // ICES J. Mar. Sci. - 1998. - № 55. - P. 1133-1140.

    Parmentier E., Lagardere J.P., Braquegnier J.B. et al. Sound production mechanism in carapid fish: first example with a slow sonic muscle // J. Exp. Biol. - 2006. - № 209 (15). - P. 2952-2960.

    Popper A.N. Pure-tone auditory thresholds for the carp, cyprinis carpio // J. Acoust. Soc. Amer. - 1972. - Vol. 52, № 6 (Pt 2). - P. 1714-1717.

    Popper A.N., Fay R.R. Sound detection and processing by fish: A critical review // J. Acoust. Soc. Amer. - 1973. - Vol. 53, № 6. - P. 1515-1529.

    Popper A.N., Fay R.R., Platt C., Sand O. Sound detection mechanisms and capabilities of teleost fishes // Sensory Processing in Aquatic Environments. - N.Y .: SpringerVerlag, 2003. - P. 3-38.

    Ramcharitar J., Gannon D.P., Popper A.N. Bioacoustics of the family Sciaenidae (croakers and drumfishes) // Tran. Am. Fish. Soc. - 2006. - № 135. - P. 1409-1431.

    Sprague M.W. The single sonic muscle twitch model for the sound-production mechanism in the weakfish, Cynoscion regalis // J. Acoust. Soc. Am. - 2000. - № 108 (5). - P. 2430-2437.

    Tavolga W.N. Sound production and detection // J. Fish Physiol. - N.Y., 1971. - № 5. - P. 135-205.

    Wahlberg M., Westerberg H. Sounds produced by herring (Clupea harengus) bubble release // J. Aquatic Living Resources. - 2003. - № 16. - P. 271-275.

    Zelick R., Mann D.A., Popper A.N. Acoustic communication in fishes and frogs // J. Comparative Hearing: Fish and Amphibians. - N.Y .: Springer, 1999. - P. 363-411.

    Надійшла до редакції 20.03.07 р.


    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити