Дослідження механізмів регуляції іонно-сольового і кислотно-лужної рівноваги в організмі молоді стерляді особливої ​​актуальності набувають у зв'язку з можливою її аклімації до середовища проживання з мінливою солоністю і кислотністю. У акваріальной умовах були проведені дві серії експериментів по впливу солоності і рН середовища на активність Na + / K + -АТФази в зябрах і м'язах цьоголіток стерляді Acipenser ruthenus L. (Середньою масою ~ 50 грамів): в першій серії молодь стерляді вирощували в трьох акваріумах з різною концентрацією солі 0,3 (контроль), 3 і 6% о); в другій молодь риб містилася в воді з концентрацією солі 0,3% і в трьох акваріумах з різними значеннями рН: 7,0; 8,0 і 9,0. В зябрах і м'язах риб виявлено достовірне (р < 0,05) збільшення активності Na + / К + -АТФази при зростанні солоності середовища до 6% о, а при підвищенні рН води в акваріумах до 9,0 активність ферменту достовірно (р < 0,05) знижувалася. Показано, що одним з важливих механізмів біохімічної адаптації молоді стерляді, спрямованої на підтримання гомеостазу при аклімації до зміни солоності і рН середовища проживання, є активація / реактивация Na + / -АТФази в зябрах і м'язах риб.

Анотація наукової статті з біологічних наук, автор наукової роботи - Кяйвяряйнен Олена Іванівна, Немова Ніна Миколаївна


Na + / K + -ATPase ACTIVITY IN VARIOUS ORGANS OF THE STERLET (ACIPENSER RUTHENUS L.) UNDER CHANGES IN ENVIRONMENTAL FACTORS

Studies of the mechanisms regulating the ion-salt and acid-base balance in the organism of juvenile sterlet acquire special relevance in connection with its possible acclimation to habitats with varying salinity and acidity. In aquarium conditions, two series of experiments were carried out, investigating the effect of ambient salinity and pH on the activity of Na + / K + -ATPase in the gills and muscles of juvenile sterlet, Acipenser ruthenus L. (Average body mass ~ 50 g): in the first series juvenile sterlet were reared in three aquariums with different salt concentrations (control 0.3, 3, 6% o); in the second series juvenile fish were kept in water with 0.3% o salt concentration in three aquariums with different pH values: 7.0, 8.0, and 9.0. A significant (р < 0.05) increase in Na + / K + -ATPase activity was observed in the gills and muscles of fish under salinity increase to 6%, and when the water pH in the aquariums increased from 7.0 to 9.0, the activity of the enzyme declined significantly (p < 0.05). It is shown that activation / reactivation of Na + / K + -ATPase in the gills and muscles of fish is one of the important mechanisms of biochemical adaptation in juvenile sterlet, aimed at maintaining homeostasis when acclimating to a change in ambient salinity and pH.


Область наук:
  • біологічні науки
  • Рік видавництва: 2019
    Журнал: Праці Карельського наукового центру Російської академії наук
    Наукова стаття на тему 'АКТИВНІСТЬ NA / K-АТФази У РІЗНИХ ОРГАНАХ стерлядь (ACIPENSER RUTHENUS L.) ПРИ ЗМІНУ ФАКТОРІВ СЕРЕДОВИЩА'

    Текст наукової роботи на тему «АКТИВНІСТЬ NA / K-АТФази У РІЗНИХ ОРГАНАХ стерлядь (ACIPENSER RUTHENUS L.) ПРИ ЗМІНУ ФАКТОРІВ СЕРЕДОВИЩА»

    ?Праці Карельського наукового центру РАН № 6. 2019. С. 27-36

    DOI: 10.17076 / eb881

    УДК 574.52,577.152.34

    активність na + / k + -АТФази в різних

    органах стерляді (лаРЕИБЕн яітіЕиів l.)

    при зміні факторів середовища

    Е. І. Кяйвяряйнен, Н. Н. Немова

    Інститут біології КарНЦ РАН, Фіц «Карельський науковий центр РАН», Петрозаводськ, Росія

    Дослідження механізмів регуляції іонно-сольового і кислотно-лужної рівноваги в організмі молоді стерляді особливої ​​актуальності набувають у зв'язку з можливою її аклімації до середовища проживання з мінливою солоністю і кислотністю. У акваріальной умовах були проведені дві серії експериментів по впливу солоності і рН середовища на активність Иа + / К + -АТФази в зябрах і м'язах цьоголіток стерляді Acipenser ruthenus L. (середньою масою ~ 50 грамів): в першій серії молодь стерляді вирощували в трьох акваріумах з різною концентрацією солі - 0,3 (контроль), 3 і 6% о); в другій - молодь риб містилася в воді з концентрацією солі 0,3% і в трьох акваріумах з різними значеннями рН: 7,0; 8,0 і 9,0. В зябрах і м'язах риб виявлено достовірне (р < 0,05) збільшення активності Иа + / К + -АТФази при зростанні солоності середовища до 6 %%, а при підвищенні рН води в акваріумах до 9,0 активність ферменту достовірно (р < 0,05) знижувалася. Показано, що одним з важливих механізмів біохімічної адаптації молоді стерляді, спрямованої на підтримання гомеостазу при аклімації до зміни солоності і рН середовища проживання, є активація / реактивация Na + / К + -АТФази в зябрах і м'язах риб.

    Ключові слова: солоність; вплив рН; Acipenser ruthenus L .; Na + ^ - АТФаза.

    E. I. Kaivarainen, N. N. Nemova. Na + / K + -ATPase ACTIVITY IN VARIOUS ORGANS OF THE STERLET (ACIPENSER RUTHENUS L.) UNDER CHANGES IN ENVIRONMENTAL FACTORS

    Studies of the mechanisms regulating the ion-salt and acid-base balance in the organism of juvenile sterlet acquire special relevance in connection with its possible acclimation to habitats with varying salinity and acidity. In aquarium conditions, two series of experiments were carried out, investigating the effect of ambient salinity and pH on the activity of Na + / K + -ATPase in the gills and muscles of juvenile sterlet, Acipenser ruthenus L. (average body mass ~ 50 g) : in the first series juvenile sterlet were reared in three aquariums with different salt concentrations (control - 0.3, 3, 6 %%); in the second series juvenile fish were kept in water with 0.3% o salt concentration in three aquariums with different pH values: 7.0, 8.0, and 9.0. A significant (р < 0.05) increase in Na + / K + -ATPase activity was observed in the gills and muscles of fish under salinity increase to 6%, and when the water pH in the aquariums increased from 7.0 to 9.0, the activity of the enzyme declined significantly (p < 0.05). It is shown that activation / reactivation of Na + / K + -ATPase in the gills and muscles of fish is one of the important mechanisms of biochemical adaptation in juvenile sterlet, aimed at maintaining homeostasis when acclimating to a change in ambient salinity and pH.

    Keywords: salinity; effect of pH; Acipenser ruthenus L .; Na + / K + -ATPase.

    Вступ

    Особливістю екології евригалінних видів риб, до яких відноситься стерлядь Aci-penser ruthenus L., є те, що протягом життєвого циклу вони можуть зустрічатися зі значними змінами солоності середовища проживання. При цьому успіх адаптації залежить від здатності риб перебудовувати свій водно-сольовий обмін. При переході з прісної води в морську евригалінні риби переключаються з гіперосморегуляціі плазми крові (солоність < 9% о) на гіпоосморегуляцію плазми крові (солоність > 9%).

    Еколого-фізіологічні дослідження різних видів осетрових показали високу адаптивну пластичність, що лежить, мабуть, в основі біологічного прогресу представників цього сімейства [Кузьмичов, 2005]. Незважаючи на те що стерлядь не утворює прохідні форми і представлена ​​виключно прісноводної формою, вона витримує значення солоності середовища проживання до 10%, тоді як для більшості представників прісноводної іхтіофауни критичними є значення вище 5-8% [Хлебо-вич, 2012]. Відомо, що зміна солоності середовища викликає відповідну реакцію у гідробі-онтов, в тому числі у евригалінних видів риб, на рівні поведінкових і фізіолого-біо-хімічних механізмів [Бергер, 1986; Kultz, 2015].

    Солоність середовища тісно пов'язана з водневим показником (рН), який обумовлений не тільки розчиненими мінеральними [Алекін, 1970] і органічними речовинами, а й змістом СО2 і життєдіяльністю водних організмів [Скадовський, 1955]. На ряд фізіологічних і осморегуляторних процесів в прісноводних риб впливають зміни рН середовища [Fenner, 2001], які викликають порушення в кислотно-лужний і іонної регуляції, причому лужні значення сприяють аміачної інтоксикації [Wood, 1989; Wilkie et al., 1993; Wilkie, Wood, 1996]. Оптимальний діапазон pH відрізняється для різних видів риб, при цьому значення рН 6,5-9,0 виявляються найбільш сприятливими [Zweig, 1999; Heydarnejad, 2012]. Високі (більше 10,0) або низькі (менше 4,5) значення рН критичні для більшості водних організмів і можуть призводити до зменшення темпу їх зростання [Boyd, 1998; Zweig, 1999] і до смертності. Проте виявлені популяції інших риб, зокрема лосося Кларка (Oncorhynchus clarki hen-shaw), який мешкає в сільнощелочних (pH 9,4) водах озера Піраміда (США, штат

    Невада), і цей вид, цілком ймовірно, унікально пристосований до природних середовищ, які були б токсичні для інших лососевих [Wilkie et al., 1993; Salama et al., 1999; Wilkie, 2002].

    Стійкість риб до зміни солоності і рН середовища залежить не тільки від сформиро-ванности морфологічних структур, відповідальних за пристосування до цих чинників, але і від активності ферментів, що входять до їх складу і беруть участь в підтримці іонного гомеостазу. Викликані зміною зовнішнього середовища зрушення електролітного складу в організмі, і перш за все змісту іонів Na + як найбільш вариабельного компонента, призводять до адаптивним перетворенням клітинного метаболізму [Хлебовіч, 2012]. Відомо, що ключова роль у процесах осмотичної і іонної регуляції належить АТФаза - білків-ферментів активного транспорту, що забезпечує перенесення іонів проти їх концентраційного градієнта [Болдирєв та ін., 2006]. Серед них фермент Na + / К + -АТФаза має особливе значення, так як крім безпосередньої функції створення оптимального співвідношення іонів Na + і К + в клітці він створює електрогенний градієнт - рушійну силу перенесення інших іонів в клітині. Цей мембранний фермент відіграє унікальну роль в клітинної функції, оскільки він забезпечує створення іонних градієнтів, активне перенесення Na + і К + через клітинну мембрану і, таким чином, мембранний потенціал і осмотичний рівновагу клітини. Є чимало відомостей про роль цього ферменту в ос-морегуляціі у таких риб, як атлантичний лосось Salmo salar, тихоокеанський лосось Oncorhynchus, тіляпія Tilapia [Folmar, Dickhoff, 1980; Kultz et al., 1992; Tipsmark et al., 2002; Fiol, Kultz, 2007]. Також було вивчено вплив солоності і зміни рН середовища [Shaugh-nessy et al., 2015] на прикладі Евригалінні виду - білого осетра (Acipenser transontanus), який виявився стійкий до широкого спектру солоності і до кислотно-лужним змін [Baker et al., 2009]. Аклімації які живуть у прісній воді осетрових риб до зміни солоності і рН включає іонно-осмотичну регуляцію шляхом зміни активності Na + / К + -АТФази.

    В нашій роботі в якості модельного об'єкта для досліджень впливу абіотичних чинників середовища на іонно-осмотичну регуляцію використовували молодь стерляді Acipenser ruthenus L. З огляду на генетичну близькість прісноводної стерляді Acipenser ruthenus L. до прохідних осетрових, а також можливість

    ®

    її утримання і вирощування в прибережних зонах естуарія, представляє інтерес вивчити в умовах акваріальной експерименту вплив зростання солоності до 6% о і рН від 7 до 9 на активність осморегуляторной ферменту Na + / K + -АТФази.

    матеріали та методи

    Проведення акваріальной експерименту

    Експерименти по впливу солоності і рН на активність Na + / K + -АТФази в зябрах і м'язах молоді стерляді (середньою масою 5О г) проводили в акваріальной кафедри аквакуль-тури ФГТУ ВПО Калінінградський державний технічний університет з використанням експериментальних УЗВ (установки із замкнутим циклом водопостачання). Годування проводили Л рази на добу кормом Aller Futura. Дозу корми розраховували згідно кормовим таблиць для осетрових риб - в залежності від маси тіла риби і температури води. Було проведено дві серії експериментів. У першій серії молодь стерляді вирощувалася в трьох акваріумах з різною концентрацією солі: I - 3% о; II - 6% о; III - контроль - О, 3% о. Для експерименту використовували комплекс морської солі. Згідно з літературними даними [Нато-чин і ін., 198О], адаптація до підвищеної солоності у осетрових відбувається через 12-15 діб, тому тривалість експерименту становила 2О діб. У досліджуваному часовому і соленостном діапазоні смертність малюків не спостерігалося. В іншій серії експериментів молодь стерляді дотримувалися в трьох акваріумах з концентрацією солі О, 3% о і з різними значеннями рН: I - 7, О; II - 8, О; III - 9, О. Слід зазначити, що досліджуваний діапазон кислотності середовища (рН від 7, Про до 9, О) знаходиться в межах адаптивної норми для стерляді, як і для більшості інших видів риб [Zweig, 1999].

    біохімічні методи

    В роботі використані хімічні реагенти, вироблені Sigma-Aldrich (США), прилади ЦКП КарНЦ РАН: гомогенізатор Tissue Lyser LT (Qiagen, Німеччина), центрифуга Allegra 64R (Beckman Coulter, США), термостатіруе-травня водяна баня UT-4334 (Росія) , спектрофотометр СФ-2ООО (ОКБ-Спектр, Росія).

    Визначення активності Na + / K + -АТФази. Зяброві дужки у риб витягали після вилову особин, фільтрувальної папером видаляли надлишок води. хрящову тканину

    обрізали для отримання зябрового епітелію. Шматочки м'язової і зябрової тканини отримували від риб через 5-7 хв після їх вилову.

    Активність Иа + / К + -АТФази (КФ 3.6.1.3) визначали в супернатанті після гомогенізації і центрифугування зразків зябер і м'язів цьоголіток стерляді, використовуючи як субстрат АТФ [Елаев, Семенов, 1974]. Проби тканини 0,2 г гомогенизировали в 10-кратному обсязі буфера для гомогенізації 0.1 M імідазолу і 10-4 M EDTA, pH 7,5, і центрифугували при 15 000 g протягом 30 хвилин. Осад ресуспендували в буфері для гомогенізації в співвідношенні 1: 3 [г / мл] і додавали 2% розчин дезоксихолат натрію до кінцевої концентрації 0,2%. Приготований розчин витримували на холоді протягом 2 годин. Суспензію центрифугували при 15 000 g протягом 30 хвилин. В отриманому супернатанті оцінювали активність Иа + / К + -АТФази за різницею неорганічного фосфату (Pi) в інкубаційному середовищі (субстратної буфер) і середовищі без Na + і К + в присутності інгібітора уабаі-ну (10-4 М). Повна інкубаційна середовище для визначення активності ферменту містила 0,01 М NaCl, 0,02 М KCl, 0,002 M MgCl2 3 мМ АТФ. У контроль додавали уабаин до кінцевої концентрації 10-3, замість субстратного буфера використовували буфер трис-НС1 (рН = 7,55) без додавання солей. В результаті гідролізу АТФ під дією АТФази накопичується неорганічний фосфат (Pi). Реакцію проводили при 37 ° С протягом 30 хв і зупиняли додаванням рівного об'єму 10% ТХУ. Після центрифугування (6000 g протягом 20 хв) в надосадової рідини визначали неорганічний фосфат (Pi) [Kahovcova, Oda-vic, 1969]. Зміст Pi в пробі визначали за величиною екстинкції по калібрувальної кривої. Активність Na + / K + -АТФази оцінювали за різницею неорганічного фосфату (Pi) повної середовища і середовища без Na + і К + в присутності УАБАЇНУ за 1 годину реакції в розрахунку на концентрацію білка.

    Аналіз вмісту білка. Кількісний вміст білка в досліджуваному матеріалі визначали за методом Бредфорда [Bradford, 1976]. Як стандарт для побудови калібрувальної кривої використовувався бичачий сироватковий альбумін (БСА) в фізіологічному розчині.

    Статистична обробка результатів

    Цифрові дані були оброблені за допомогою непараметричного критерію U (Віл-Коксона - Манна - Уїтні) [Гублер, Генкін,

    Таблиця 1. Активність Иа + / К + -АТФази в зябрах і м'язах стерляді (Acipenser ruthenus 1_.) В середовищах з різною солоністю

    Table 1. Na + / K + -ATPase activity in gills and muscles of the sterlet (Acipenser ruthenus L.) at different environmental salinity

    Солоність Salinity Органи Organs Активність 1 \ 1а + / К + -АТФази (мкг Pi / на мг білка / год), М ± m Na + / K + -ATPase activity (цд Pi / mg protein / h), М ± m Концентрація білка ( мг / мл), M ± m Concentration of protein (mg / ml), M ± m

    Контроль 0,3% о Control 0,3% Зябра М'язи Gills Muscles 1,58 ± 0,05 2,00 ± 0,03 5,02 ± 0,1 5,00 ± 0,1

    3% Зябра М'язи Gills Muscles 1,95 ± 0,05 * 2,40 ± 0,04 * 6,95 ± 0,08 * 4,64 ± 0,08 *

    6% Зябра М'язи Gills Muscles 2,3 ± 0,05 * 2,8 ± 0,06 * 6,57 ± 0,07 * 3,60 ± 0,10 *

    Примітка. * Статистично значущі відмінності показників у порівнянні з контролем, p < 0,05. Note. * Significant differences of the parameters in comparison with the control, p < 0,05.

    1969], використання якого дозволяє оцінювати достовірність відмінностей при невеликих розмірах вибірок (n1, n2 < 20). Критерій U дозволив виявити відмінності між вибірками з достовірністю p < 0,05.

    Результати та обговорення

    Дані по визначенню активності Na + / K + -АТФази в зябрах і м'язах молоді стерляді, що містилася в умовах різної солоності, представлені в таблиці 1.

    Показано достовірне (р < 0,05) збільшення активності Na + / К + -АТФази в зябрах і м'язах при солоності середовища до 6% о, що вказує на участь ферменту осморегуляции в підтримці водно-сольового балансу при зростанні солоності середовища (табл. 1). Збільшення активності Na + / K + -АТФази в зябрах і м'язах стерляді при досягненні 6% солоності середовища узгоджується з даними, отриманими іншими авторами [Tipsmark et al., 2002; Wilson et al., 2002; Shaughnessy et al., 2015].

    Результати досліджень [Кузьмичов, 2005] з вивчення іонного складу плазми крові різних видів осетрових в середовищі з різною солоністю свідчили про 100% виживання особин стерляді при аклімації до солоності 6 %% при експозиції протягом 15 діб. При експозиції в середовищі з 10% солоністю спостерігалася загибель 50-53% дрібної молоді (до 7 г), а виживаність риб масою від 8 до 40 г становила 100%. У воді з солоністю 15% все особини стерляді гинули через 24-28 годин. При підвищенні солоності до 10 %% стер-

    лядь переходила від гіперосмотичним до ги-поосмотіческому типу регуляції, про що свідчить підтримка концентрації іонів Иа + в плазмі крові на рівні, подібному зі значенням цього показника у риб в прісній воді. Висока смертність спостерігалася у молоді білого осетра Acipenser transmontanus при експозиції в середовищі з солоністю до 16 %% [ати et а1., 2009] в віці 14 місяців вже через 24 години. Виходячи з даних експерименту по виживаності можна припустити, що стерлядь стійка до діапазону солоності до 6%.

    Відомо, що у риб основну регулятор-ву функцію іонного обміну між організмом і зовнішнім середовищем несуть зябра, кишечник і нирки [Матей, 1996; Виноградов, 2000; Кі1ас et а1., 2013; Atli, Сапп, 2013]. У нашій роботі показано (табл. 1), що активність досліджуваного ферменту іонного транспорту у риб, адаптованих до підвищення солоності до 6%, достовірно вище в порівнянні з контролем не тільки в зябрах, а й в м'язах. У скелетних м'язах риб Иа + / К + -АТФаза також бере участь у створенні електрохімічного градієнта, але на відміну від органів, безпосередньо пов'язаних з осморегуляція, визначає властивості збудження і скорочення м'язової тканини [СапАе1с1 et а1., 2002; йодапП et а1., 2012] і подібним чином реагує на зміну складу зовнішнього середовища проживання [Oseni, 2015].

    В іншій серії експериментів молодь стерляді витримували в акваріумах з водою з різним рН, рівним 7,0; 8,0 і 9,0. Таблиця 2 ілюструє дані по активності Иа + / К + -АТФази в зябрах і м'язах молоді стерляді.

    ®

    Таблиця 2. Активність Иа + / К + -АТФази в зябрах і м'язах стерляді (Acipenser ruthenus L.) в середовищах з різним рН

    Table 2. Na + / K + -ATPase activity in gills and muscles of the sterlet (Acipenser ruthenus L.) at different environmental pH

    рН середовища Environmental pH Органи Organs Активність 1 \ 1а + / К + -АТФази (мкг Pi / на мг білка / год), М ± m Na + / K + -ATPase activity (цд Pi / mg protein / h), М ± m Концентрація білка (мг / мл) Concentration of protein (mg / ml)

    pH 7,0 Зябра М'язи Gills Muscles 1,69 ± 0,04 2,21 ± 0,04 4,63 ± 0,08 4,35 ± 0,05

    pH 8,0 Зябра М'язи Gills muscles 1,46 ± 0,02 * 1,60 ± 0,04 * 4,45 ± 0,08 4,26 ± 0,06

    pH 9,0 Зябра М'язи Gills muscles 1,19 ± 0,03 * 1,11 ± 0,04 * 4,93 ± 0,08 4,40 ± 0,10

    Примітка. * Статистично значущі відмінності показників у порівнянні з рН = 7,0; p < 0,05. Note. * Significant differences of the parameters in comparison with рН = 7,0; p < 0,05.

    При підвищенні рН середовища від 7,0 до 9,0 спостерігалося зниження активності Na + / K + -АТФази в зябрах і м'язах стерляді (табл. 2), можливо, пов'язане або зі зниженням секреції іонів Н +, в якій побічно бере участь Na + ^ - АТФаза за рахунок створення електрохімічного градієнта, або зі зміною проникності зябрового епітелію.

    Поглинання Na + і Cl- в зябрах прісноводних риб здійснюється паралельно, але не пов'язано один з одним. Іони Н + і NH4 + і НСО3- обмінюються на Na + і Cl- із зовнішнього середовища. При цьому поглинання Na + пов'язане з секрецією Н + за допомогою Na + / H + -транспортер, що працює за рахунок градієнта іонів Na +, безпосередньо створюваного Na + / К + -АТФази. Тому при закислення навколишнього середовища багато досліджень демонструють підвищення активності та експресії цього транспортного білка при адаптації риб до зменшення рН [Choe et al., 2002; Hirata et al., 2003], а в лужному середовищі c зростанням рН активність Na + / К + -АТФази в зябрах і нирках акліматизованих риб відповідно зменшується, що пов'язано зі скороченням метаболізму на 40% [Wang et al., 2003; Wood et al., 2007].

    З іншого боку, при защелачивании збільшується кількість іонів НСО3- і регуляція внутрішньоклітинного рН здійснюється шляхом обміну іонів бікарбонату на іони Na ​​+ і Cl- за рахунок Na + / NH4 + - і С! - / НСО3 - транспортерів [Матей, 1996; Виноградов, 2000; Choe et al., 2002; Hirata et al., 2003; Evans et al., 2005]. В результаті на активний транспорт не потрібно додаткових енергетичних витрат, так як осморегуляція здійснюється разом з регуляцією кислот-

    ності і секрецією продуктів обміну речовин [Виноградов, 2000]. Можливо, така економія енергії, що витрачається на осморегуляцію, може бути ще одним поясненням загальної тенденції підвищення іхтіомасси водойм, що відрізняються підвищеними значеннями рН від 6,5 до 9,0 [Китаєв, 2007; Н ^ агп ^, 2012].

    У зв'язку з цим також цікаво відзначити ефект впливу зменшення рН зовнішнього середовища на загальний метаболізм риб. Характерним проявом такого впливу є підвищення проникності зябрового епітелію, що пояснюється втратами іонів кальцію, залучених в регуляцію проникності [Виноградов, 2000; Моісеєнко, 2003]. Можна припустити, що лужне середовище створює протилежний ефект і, навпаки, сприяє зменшенню проникності зябер. Такий механізм дозволяє підтримувати осмотичний гомеостаз, незважаючи на низькі значення активного транспорту іонів через зябровий епітелій. Ймовірно, зниження рівня активності Иа + / К + -АТФази з ростом рН середовища до 9,0 може бути пов'язано з уповільненням надходження іонів в організм.

    висновок

    Результати проведеного акваріальной експерименту з вивчення впливу зростання солоності до 6% о і рН від 7,0 до 9,0 на активність одного з основних ферментів осмо-регуляції Иа + / К + -АТФази в зябрах і м'язах Евригалінні виду риб - стерляді свідчать про тому, що реактивність цього ферменту може лежати в основі пристосувальних реакцій (по компенсаторного типу) і обумовлює значну-

    (3D

    вать успішну аклімації стерляді при інтродукції її в середу з підвищеною солоністю (до 6% о) і рН (до 9,0). Активація ^ / ^^ Фази визначена необхідністю збереження внутрішнього іонного гомеостазу в зоні адаптивної пластичності стерляді при збільшенні соле-ностной навантаження на організм до 6%, яка, як було показано раніше [Хлебовіч, 2012], виявляється прикордонної для перебігу самих різних фізіологічних процесів. Кислотно-лужна регуляція внутрішнього середовища організму риб, пов'язана зі зростанням рН води, призводить до опосередкованого неспецифическому придушення активності Na + / K + -АТФази, яке, ймовірно, може бути наслідком синергізму дії ферментів іонного обміну (Na + / H +, Na + / NH4 +) і ( Cl- / HCO3-), що регулюють кислотно-лужний стан клітини, і Na + / К + -АТФази, що бере участь в мінеральному обміні. Активація / реактивация Na + / K + -АТФази в зябрах і м'язах молоді стерляді в умовах соленостного і кислотного впливу є прикладом біохімічної адаптації при аклімації, спрямованої на підтримку механізмів обміну речовин і його змін в залежності від зміни умов середовища. Завдяки цьому підтримується оптимальне микроокружение макромолекул на клітинному рівні, що є одним з головних принципів, що визначають стратегію біохімічної адаптації [Хочачка, Сомеро, 1977; Немова, Висоцька, 2004; Хлебовіч, 2012].

    Автори дякують професора Г. Г. Серп-нина за надання експериментального матеріалу.

    Фінансове забезпечення досліджень здійснювалося з коштів федерального бюджету на виконання державного завдання КарНЦ РАН (Інститут біології КарНЦ РАН, тема № АААА-А17-117031710039-3).

    література

    Алекін О. А. Основи гідрохімії. Л .: гідроми-теоіздат, 1970. 414 с.

    Бергер В. Я. Адаптації морських молюсків до змін солоності. Л .: Наука, 1986. 216 с.

    Болдирєв А. А., Кяйвяряйнен Е. І., Илюха В. А. Біомембранологія: уч. посібник / Ред. С. А. Чепур-нів. Петрозаводськ: КарНЦ РАН, 2006. 226 с.

    Виноградов Г. А. Процеси іонної регуляції у прісноводних риб і безхребетних. М .: Наука, 2000. 216 с.

    Гублер Е. В., Генкін А. А. Застосування критеріїв непараметричної статистики для оцінки відмінностей двох груп спостережень в медико-біологічних дослідженнях. М .: Медицина, 1969. С. 9-11, 24.

    Елаев Н. Р., Семенов Є. В. Зміна активності мембранних АТФаз мозку при впливі холино-і адреномиметических речовин. Біохімія. 1974. Т. 39, вип. 3. С. 42-46.

    Касимов Р. Ю. Порівняльна характеристика поведінки дикої і заводської молоді осетрових в ранньому онтогенезі. Баку: Елм, 1980. С. 636-640.

    Китаєв С. П. Основи лімнології для гідробіологів і іхтіологів. Петрозаводськ: КарНЦ РАН, 2007. 395 с.

    Кузьмичов С. А. Особливості осморегуляции у деяких видів осетрових риб при підвищенні солоності: Дис. ... канд. біол. наук. М., 2005. 116 c.

    МатейВ. Е. Зябра прісноводних костистих риб. Морфофункціональна організація, адаптація, еволюція. СПб .: Наука, 1996. 204 с.

    Моісеєнко Т. І. Закисление вод: Фактори, механізми та екологічні наслідки. М .: Наука, 2003. 276 с.

    Наточин Ю. В., Лук'яненко В. І., Лаврова Є. А., Металів Г. Ф. Обмін магнію у російського осетра при різної солоності // Зап. іхтіол. 1980. Т. 20, № 5. С.892-900.

    Немова Н. Н., Висоцька Р. У. Біохімічна індикація стану риб. М .: Наука, 2004. 215 с.

    Скадовський C. Н. Екологічна фізіологія водних організмів. М .: Сов. наука, 1955. 338 с.

    Хлебовіч В. В. Нариси екології особини. СПб .: зін РАН, 2012. 143 с.

    Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегія біохімічної адаптації. М .: Світ, 1977. 296 c.

    Amiri B. M., Baker D. W., Morgan J. D., Brauner C. J. Size dependent early salinity tolerance in two sizes of juvenile white sturgeon, Acipenser transmon-tanus // Aquacult. 2009. Vol. 286. P. 121-126. doi: 10.1016 / j.aquaculture.2008.08.037

    AtliG., CanliM. Metals (Ag (+), Cd (2 +), Cr (6 +)) affect ATPase activity in the gill, kidney, and muscle of freshwater fish Oreochromis niloticus following acute and chronic exposures // Environ. Toxicol. 2013. Vol. 28, no. 12. P. 707-717. doi: 10.1002 / tox.20766

    Baker D. W., Matey V., Huynh K. T., Wilson J. M., Morgan J. D., Brauner C. J. Complete intracellular pH protection during extracellular pH depression is associated with hypercarbia tolerance in white sturgeon, Acipenser transmontanus // Am. J. Physiol. 2009. Vol. 296. P. 1868-1880. doi: 10.1152 / ajpregu.90767.2008

    Boyd C. E. Water quality for pond aquaculture. Research and development series 43 / International Center for Aquaculture and Aquatic Environments, Auburn, Alabama. 1998.

    Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantitaties of protein utilising the principal of protein binding // Analyt. Biochem. 1976. Vol. 72. P. 248-254.

    Canfield V. A., Loppin B., Thisse B., Thisse C., Pos-tlethwait J. H., Mohideen M.-A. P. K., Rajarao S. J. R., Levenson R. Na, K-ATPase a and в subunit genes exhibit unique expression patterns during zebrafish embryogenesis // Mech. Devel. 2002. Vol. 116. P. 51-59. doi: 10.1016 / S0925-4773 (02) 00135-1

    Choe K. P., Morrison-Shetlar A. I., WallB. P., Claiborne J. B. Immunological detection of Na + / H + -exchang-

    ers in the gills of a hagfish, Myxine glutinosa, an elasmo-branch, Raja erinacea, and a teleost, Fundulus hetero-clitus // Comp. Biochem. Phys. A Phys. 2002. Vol. 131. P. 375-385. doi: 10.1016 / S1095-6433 (01) 00491-3

    Doganli C., Kjaer-Sorensen K., Knoeckel Ch., Beck H. Ch., Nyengaard JR, Honore B., Nissen P., Ribera A., Oxvig C., Lykke-Hartmann K. The a2Na + / K + -ATPase is critical for skeletal and heart muscle function in zebrafish // J. Cell Sci. 2012. Vol. 125. P. 6166-6175. doi: 10.1242 / jcs.115808

    Evans D., PiermariniP., Choe K. The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregu-lation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste // Phys. Rev. 2005. Vol. 85. P. 97-177. doi: 10.1152 / physrev.00050.2003

    Fenner R. M. The Conscientious Marine Aquarist. A Commonsense Handbook for Successful Saltwater Hobbyists. Neptune City, New Jersey, USA: TFH Publ. Inc., 2001. 430 p.

    FiolF., Kultz D. Osmotic stress sending and signaling in fishes. FEBS J. 2007. Vol. 274, no. 22. P. 5790-5798. doi: 10.1111 / j. 1742-4658.2007.060099.x

    Folmar L. C., Dickhoff W. W. The parr-smolt transformation (smoltification) and seawater adaptation in salmonids // Aquacult. 1980. Vol. 21. P. 1-37. doi: 10.1016 / 0044-8486 (80) 90123-4

    Heydarnejad M. S. Survival and growth of common carp (Cyprinus carpio L.) exposed to different water pH levels // Turkey J. Veter. Anim. Sci. 2012. Vol. 36, no. 3. P. 245-249. doi: 10.3906 / vet-1008-430

    Hirata T., Kaneko T., Ono T., Nakazato T., Furuka-wa N., Hasegawa S., Wakabayashi S., Shigekawa M., Chang MH, Romero MF, Hirose S. Mechanism of acid adaptation of a fish living in a pH 3.5 lake. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2003. Vol. 284, no. 5. P. 1199-212. doi: 10.1152 / ajpregu.00267.2002

    Kahovcova J., Odavic R. A simple method of the quantitative analysis of phospholipids separated by thin layer chromatography // J. Chromatogr. 1969. Vol. 40, no. 1. P. 90-96.

    Kulac B., Atli G., Canli M. Response of ATPases in the osmoregulatory tissues of freshwaterfish Oreo-chromis niloticus exposed to copper in increased salinity // Fish Physiol. Biochem. 2013. Vol. 39, no. 2. P. 391-401. doi: 10.1007 / s10695-012-9707-0

    Kultz D. Physiological mechanisms used by fish to cope with salinity stress // J. Exp. Biol. 2015. Vol. 218. P. 1907-1914. doi: 10.1242 / jeb.118695

    Kultz D., Bastrop R., Jurss K., Siebers D. Mitochondria-rich (MR) cells and the activities of the Na + / K + -ATPase and carbonic anhydrase in the gill and oper-cular epithelium of Oreochromis mossambicus adapted to various salinities // Comp. Biochem. Phys. B Comp. Biochem. 1992. Vol. 102. P. 293-301. doi: 10.1016 / 0305-0491 (92) 90125-B

    McCormick SD, Sundell K., Bjornsson BT, Brown CL, Hiroi J. Influence of salinity on the localization of Na + / K + -ATPase, Na + / K + / 2Cl- cotransporter (NKCC) and CFTR anion channel in chloride cells of the Hawaiian goby (Stenogobius hawaiiensis) // J. Exp. Biol. 2003. Vol. 206. P. 4575-4583. doi: 10.1242 / jeb.00711

    OseniK. Acute and sub lethal effect of potassium cyanide on the behaviour and ATPase enzyme activity

    in the freshwater fish, Clarias gariepinus (Catfish) // International Letters of Natural Sci. 2015. Vol. 49. P. 50-57. doi: 10.18052 / www.scipress.com / ILNS. 49.50

    Salama A., Morgan I. J., Wood C. M. The linkage between Na uptake and ammonia excretion in rainbow trout: kinetic analysis, the effects of (NH4) 2SO4 and NH4HCO3 infusion and the influence of gill boundary layer pH // J. Exp. Biol. 1999. Vol. 202. P. 697-709.

    Shaughnessy C. A., Baker D. W., Brauner C. J., Morgan J. D., Bystriansky J. S. Interaction of osmoregulatory and acid-base compensation in white sturgeon (Acipenser transmontanus) during exposure to aquatic hypercarbia and elevated salinity // J. Exp. Biol. 2015. Vol. 218. P. 2712-2719. doi: 10.1242 / jeb.125567

    Skou J. C. The influence of some cations on an ad-enosine triphosphatase from peripheral nerves // Bio-chim. Biophys. Acta. 1957. Vol. 23, no. 2. P. 394-401.

    Tipsmark CK, Madsen SS, Seidelin M., Christensen AS, Cutler CP, Cramb G. Dynamics of Na +, K +, 2Cl- Cotransporter and Na + / K + -ATPase expression in the branchial epithelium of brown trout (Salmo trutta) and Atlantic salmon ( Salmo salar) // J. Exp. Zool. 2002. Vol. 293. P. 106-118. doi: 10.1002 / jez.10118

    Wang Y. S., GonzalezR. J., PatrickM. L., GrosellM., Zhang C., Feng Q., Du J. Z., Walsh P. J., Wood C. M. Unusual physiology of scale-less carp, Gymnocy-pris przewalskii, in Lake Qinghai: a high altitude alkaline saline lake // Comp. Biochem. Phys. A Mol. Integr. Phys. 2003. Vol. 134. P. 409-421. doi: 10.1016 / S1095-6433 (02) 00317-3

    Wilkie M. P. Ammonia excretion and urea handling by fishes gills: present under standing and future research challenges // J. Exp. Zool. 2002. Vol. 293. P. 284-301. doi: 10.1002 / jez.10123

    Wilkie M. P., Wood C. M. The adaptations of fish to extremely alkaline environments // Comp. Bio-chem. Physiol. B Biochem. Mol. Biol. 1996. Vol. 113. P. 665-673. doi: 10.1016 / 0305-0491 (95) 02092-6

    Wilkie M. P., Wright P. A., Iwama G. K., Wood C. M. The physiological responses of the Lahontan cutthroat trout (Oncorhynchus clarki henshawi), a resident of highly alkaline Pyramid Lake (pH 9.4), to challenge at pH 10 // J. Exp. Biol. 1993. Vol. 175. P. 173-194.

    Wilson R. W., Wilson J. M., Grosell M. Intestinal bicarbonate secretion by marine teleost fish - why and how? Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Biomembranes. 2002. Vol. 1566. P. 182-193. doi: 10.1016 / S0005-2736 (02) 00600-4

    Wood C. M. The physiological problems of fish in acid waters // In: Morris R., Taylor E. W., Brown D. J. A. and Brown J. A. (eds). Acid Toxicity and Aquatic Animals. Cambridge: Cambridge University Press, 1989. P. 125-152.

    Wood C. M., Du J. Z., Rogers J., Brauner C. J., Richards J. G., Semple J. W., Murray B. W., Chen X. Q., WangX. Przewalski's naked carp (Gymnocypris prze-walskii): an endangered species taking a metabolic holiday in Lake Qinghai, China // Phys. Biochem. Zool. 2007. Vol. 80. P. 59-77. doi: 10.1086 / 509212

    Zweig R. D., Morton J. D., Stewart M. M. Source water quality for aquaculture. The World Bank, Washington, DC. 1999.

    Надійшла до редакції 07.06.2018

    References

    Alekin O. A. Osnovy gidrokhimii [Basic hydrochemis-try]. Leningrad: Gidrometeoizdat, 1970. 412 p.

    Berger V. Ya. Adaptatsiya morskikh mollyuskov k izmeneniyam solenosti [Adaptation of marine molluscs to salinity changes]. Leningrad: Nauka, 1986. 216 p.

    BoldyrevA. A., Kaivarainen E. I., Ilyukha V. A. Bio-membranologia: uch. posobie [Biomembranology: tutorial]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2006. 226 p.

    Elaev N. R., SemenovE. V. Izmenenie aktivnosti membrannykh ATPas mozga pri vozdeistvii kholino- i ad-renomimeticheskikh veshchestv [Changes in the activity of brain membrane ATPases under the influence of choline- and adrenomimetic substances]. Biokhim. [Bio-chem.]. 1974. Vol. 39, no. 3. P. 42-46.

    Gubler E. V., Genkin A. A. Primenenie kriteriev ne-parametricheskoi statistiki dlya otsenki razlichii dvukh grupp nablyudenii v mediko-biologicheskikh issledo-vaniyakh [Application of nonparametric statistic criteria to assess differences in the two groups of observations in biomedical research]. Moscow: Meditsina, 1969. P. 9-11, 24.

    KasimovR. Yu. Sravnitel'naya kharakteristika pove-deniya dikoi i zavodskoi molodi osetrovykh v rannem on-togeneze [Comparative characteristics of wild and plant young sturgeon behavior in early ontogenesis]. Baku: ELM, 1980. P. 636-640.

    Khlebovich V. V. Ocherki ekologii osobi [Essays on the ecology of the individual]. St. Petersburg: ZIN RAN, 2012. 143 p.

    Khochachka P., Somero J. Strategiya biokhimiche-skoi adaptatsii [Strategy of biochemical adaptation]. Moscow: Mir, 1977. 296 p.

    KitaevS. P. Osnovy limnologii dlya gidrobiologov i ikhtiologov [Basics of limnology for hydrobiologists and ichthyologists]. Petrozavodsk KarRC RAS, 2007. 395 p.

    Kuz'michevS. A. Osobennosti osmoregulyatsii u nekotorykh vidov osetrovykh ryb pri povyshenii solenosti [Features of osmoregulation in some species of sturgeon with increasing salinity]: DSc (Cand. Of Biol.) Thesis. Moscow, 2005. 116 p.

    Matei V. E. Zhabry presnovodnykh kostistykh ryb. Morfofunktsional'naya organizatsiya, adaptatsiya, evo-lyutsiya [Gills of freshwater teleosts. Morphofunction-al organization, adaptation, evolution]. St. Petersburg: Nauka, 1996. 204 p.

    Moiseenko T. I. Zakislenie vod: factory, mekhanizmy i ekologicheskie posledstviya [Water acidification: factors, mechanisms and environmental effects]. Moscow: Nauka, 2003. 276 p.

    Natochin Yu. V., Luk'yanenko V. I., Lavrova E. A., MetallovG. F. Obmen magniya u russkogo osetra pri razlichnoi solenosti [Exchange of magnesium from Russian sturgeon at different salinity]. Vopr. ikhtiol. [Russ. J. Ichthyol.]. 1980. Vol. 20, no. 5. P. 892-900.

    Nemova N. N., Vysotskaya R. Yu. Biokhimicheskaya indikatsiya sostoyaniya ryb [Biochemical indication of fish status]. Moscow: Nauka, 2004. 215 p.

    Skadovskii S. N. Ekologicheskaya fiziologiya vod-nykh organizmov [Ecological physiology of water organisms]. Moscow: Sov. nauka, 1955. 338 p.

    VinogradovG. A. Protsessy ionnoi regulyatsii u presnovodnykh ryb i bespozvonochnykh [The processes of ion regulation in freshwater fish and invertebrates]. Moscow: Nauka, 2000. 216 p.

    Amiri B. M., Baker D. W., Morgan J. D., Brauner C. J. Size dependent early salinity tolerance in two sizes of juvenile white sturgeon, Acipenser transmontanus. Aqua-cult. 2009. Vol. 286. P. 121-126. doi: 10.1016 / j.aquacul-ture.2008.08.037

    AtliG., CanliM. Metals (Ag (+), Cd (2 +), Cr (6 +)) affect ATPase activity in the gill, kidney, and muscle of freshwater fish Oreochromis niloticus following acute and chronic exposures. Environ. Toxicol. 2013. Vol. 28, no. 12. P. 707-717. doi: 10.1002 / tox.20766

    Baker D. W., Matey V., Huynh K. T., Wilson J. M., Morgan J. D., Brauner C. J. Complete intracellular pH protection during extracellular pH depression is associated with hypercarbia tolerance in white sturgeon, Acipenser transmontanus. Am. J. Physiol. 2009. Vol. 296. P. 1868-1880. doi: 10.1152 / ajpregu.90767. 2008

    Boyd C. E. Water quality for pond aquaculture. Research and development series 43. International Center for Aquaculture and Aquatic Environments, Auburn, Alabama. 1998.

    Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantitaties of protein utilising the principal of protein binding. Analyt. Biochem. 1976. Vol. 72. P. 248-254.

    Canfield V. A., Loppin B., Thisse B., Thisse C., Pos-tlethwait J. H., Mohideen M.-A. P. K., Rajarao S. J. R., Levenson R. Na, K-ATPase a and? subunit genes exhibit unique expression patterns during zebrafish embryogenesis. Mech. Develop. 2002. Vol. 116. P. 51-59. doi: 10.1016 / S0925-4773 (02) 00135-1

    Choe K. P., Morrison-Shetlar A. I., WallB. P., Claiborne J. B. Immunological detection of Na + / H + -exchan-gers in the gills of a hagfish, Myxine glutinosa, an elas-mobranch, Raja erinacea, and a teleost, Fundulus het-eroclitus. Comp. Biochem. Phys. A Phys. 2002. Vol. 131. P. 375-385. doi: 10.1016 / S1095-6433 (01) 00491-3

    Doganli C., Kjaer-Sorensen K., Knoeckel Ch., BeckH. Ch., Nyengaard J. R., Honore B., Nissen P., Ribera A., Oxvig C., Lykke-Hartmann K. The a2Na + / K + -ATPase is critical for skeletal and heart muscle function in zebrafish. J. CellSci. 2012. Vol. 125. P. 6166-6175. doi: 10.1242 / jcs. 115808

    Evans D., PiermariniP., Choe K. The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregu-lation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste. Phys. Rev. 2005. Vol. 85. P. 97-177. doi: 10.1152 / physrev. 00050.2003

    Fenner R. M. The Conscientious Marine Aquarist. A Commonsense Handbook for Successful Saltwater Hobbyists. Neptune City, New Jersey, USA: TFH Publications Inc., 2001. 430 p.

    FiolF., KultzD. Osmotic stress sending and signaling in fishes. FEBS J. 2007. Vol. 274, no. 22. P. 5790-5798. doi: 10.1111 / j. 1742-4658.2007.060099.x

    Folmar L. C., Dickhoff W. W. The parr-smolt transformation (smoltification) and seawater adaptation in salmonids. Aquacult. 1980. Vol. 21. P. 1-37. doi: 10.1016 / 0044-8486 (80) 90123-4

    Heydarnejad M. S. Survival and growth of common carp (Cyprinus carpio L.) exposed to different water pH levels. Turkey J. Veter. Anim. Sci. 2012. Vol. 36, no. 3. P. 245-249. doi: 10.3906 / vet-1008-430

    Hirata T., Kaneko T., Ono T., Nakazato T., Furuka-wa N., Hasegawa S., Wakabayashi S., Shigekawa M., Chang MH, Romero MF, Hirose S. Mechanism of acid adaptation of a fish living in a pH 3.5 lake. Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2003. Vol. 284, no. 5. P. 1199-1212. doi: 10.1152 / ajpregu.00267.2002

    Kahovcova J., Odavic R. A simple method of the quantitative analysis of phospholipids separated by thin layer chromatography. J. Chromatogr. 1969. Vol. 40, no. 1. P. 90-96.

    Kulac B., Atli G., Canli M. Response of ATPases in the osmoregulatory tissues of freshwaterfish Oreo-chromis niloticus exposed to copper in increased salinity. Fish Physiol. Biochem. 2013. Vol. 39, no. 2. P. 391-401. doi: 10.1007 / s10695-012-9707-0

    Kultz D. Physiological mechanisms used by fish to cope with salinity stress. J. Exp. Biol. 2015. Vol. 218. P. 1907-1914. doi: 10.1242 / jeb.118695

    Kultz D., Bastrop R., Jurss K., Siebers D. Mitochondria-rich (MR) cells and the activities of the Na + / K + -ATPase and carbonic anhydrase in the gill and oper-cular epithelium of Oreochromis mossambicus adapted to various salinities . Comp. Biochem. Phys. B Comp. Biochem. 1992. Vol. 102. P. 293-301. doi: 10.1016 / 0305-0491 (92) 90125-B

    McCormick SD, Sundell K., Bjornsson BT, Brown CL, Hiroi J. Influence of salinity on the localization of Na + / K + -ATPase, Na + / K + / 2Cl- cotransporter (NKCC) and CFTR anion channel in chloride cells of the Hawaiian goby (Stenogobius hawaiiensis). J. Exp. Biol. 2003. Vol. 206. P. 4575-4583. doi: 10.1242 / jeb.00711

    OseniK. Acute and sub lethal effect of potassium cyanide on the behaviour and ATPase enzyme activity in the freshwater fish, Clarias gariepinus (Catfish). International Letters of Natural Sci. 2015. Vol. 49. P. 50-57. doi: 10.18052 / www.scipress.com / ILNS. 49.50

    Salama A., Morgan I. J., Wood C. M. The linkage between Na uptake and ammonia excretion in rainbow trout: kinetic analysis, the effects of (NH4) 2SO4 and NH4HCO3 infusion and the influence of gill boundary layer pH. J. Exp. Biol. 1999. Vol. 202. P. 697-709.

    Shaughnessy C. A., Baker D. W., Brauner C. J., Morgan J. D., Bystriansky J. S. Interaction of osmoregulatory and acid-base compensation in white sturgeon (Acipenser transmontanus) during exposure to aquatic hypercarbia and elevated salinity. J. Exp. Biol. 2015. Vol. 218. P. 2712-2719. doi: 10.1242 / jeb.125567

    Skou J. C. The influence of some cations on an adenosine triphosphatase from peripheral nerves. Biochim. Biophys. Acta. 1957. Vol. 23, no. 2. P. 394-401.

    Tipsmark CK, Madsen SS, Seidelin M., Christensen AS, Cutler CP, Cramb G. Dynamics of Na +, K +, 2Cl- Cotransporter and Na + / K + -ATPase expression in the branchial epithelium of brown trout (Salmo trutta) and Atlantic salmon ( Salmo salar). J. Exp. Zool. 2002. Vol. 293. P. 106-118. doi: 10.1002 / jez.10118

    Wang Y. S., GonzalezR. J., PatrickM. L., GrosellM., Zhang C., Feng Q., Du J. Z., Walsh P. J, Wood C. M. Unusual physiology of scale-less carp, Gymnocy-pris przewalskii, in Lake Qinghai: a high altitude alkaline saline lake. Comp. Biochem. Phys. A Mol. Integr. Phys. 2003. Vol. 134. P. 409-421. doi: 10.1016 / S1095-6433 (02) 00317-3

    Wilkie M. P. Ammonia excretion and urea handling by fishes gills: present under standing and future research challenges. J. Exp. Zool. 2002. Vol. 293. P. 284-301. doi: 10.1002 / jez.10123

    Wilkie M. P., Wood C. M. The adaptations of fish to extremely alkaline environments. Comp. Biochem. Physiol. B Biochem. Mol. Biol. 1996. Vol. 113. P. 665-673. doi: 10.1016 / 0305-0491 (95) 02092-6

    Wilkie M. P., Wright P. A., Iwama G. K., Wood C. M. The physiological responses of the Lahontan cutthroat trout (Oncorhynchus clarki henshawi), a resident of highly alkaline Pyramid Lake (pH 9.4), to challenge at pH 10. J. Exp. Biol. 1993. Vol. 175. P. 173-194.

    Wilson R. W., Wilson J. M., Grosell M. Intestinal bicarbonate secretion by marine teleost fish - why and how? Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Biomembranes. 2002. Vol. 1566. P. 182-193. doi: 10.1016 / S0005-2736 (02) 00600-4

    Wood C. M. The physiological problems of fish in acid waters In: Morris R., Taylor E. W., Brown D. J. A. and Brown J. A. (eds). Acid Toxicity and Aquatic Animals. Cambridge: Cambridge University Press, 1989. P. 125-152.

    Wood C. M., Du J. Z., Rogers J., Brauner C. J., Richards J. G., Semple J. W., Murray B. W., Chen X. Q., WangX. Przewalski's naked carp (Gymnocypris przew-alskii): an endangered species taking a metabolic holiday in Lake Qinghai, China. Phys. Biochem. Zool. 2007. Vol. 80. P. 59-77. doi: 10.1086 / 509212

    Zweig R. D., Morton J. D., Stewart M. M. Source water quality for aquaculture. The World Bank, Washington, DC. 1999.

    Received June 07, 2018

    ВІДОМОСТІ ПРО АВТОРІВ:

    Кяйвяряйнен Олена Іванівна

    старший науковий співробітник, к. б. н. Інститут біології КарНЦ РАН, Федеральний дослідний центр «Карельський науковий центр РАН» вул. Пушкінська, 11, Петрозаводськ, Республіка Карелія, Росія, 185910 ел. пошта: hela Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    CONTRIBUTORS:

    Kaivarainen, Elena

    Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences 11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: hela Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Немова Ніна Миколаївна

    головний науковий співробітник, чл.-кор. РАН, д. Б. н., проф. Інститут біології КарНЦ РАН, Федеральний дослідний центр «Карельський науковий центр РАН» вул. Пушкінська, 11, Петрозаводськ, Республіка Карелія, Росія, 185910 ел. пошта: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Nemova, Nina

    Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences 11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.


    Ключові слова: солоні /ВПЛИВ РН /ACIPENSER RUTHENUS L /SALINITY /EFFECT OF PH /NA + / K + -ATPASE /NA + / K + -АТФази

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити