У статті наводяться результати вивчення активності мозку в психофізіологічної школі Е.Н. Соколова. Показана роль нейронів новизни гіпокампу і неспецифічних нейронів таламуса в походженні процесів активації кори. У людини і тварин виявлено резонансні властивості ЕЕГ і компонентів викликаних потенціалів. Сформульовано уявлення про ЕЕГ як сумарної активності безлічі локальних хвильових генераторів. Виділено новий ЕЕГ-параметр у вигляді активованих частотно-селективних гамма і бета-генераторів, що відображають активність пейсмекерних нейронів в локальних нейронних мережах, підтверджує концепцію векторного кодування інформації.

Анотація наукової статті за медичними технологіями, автор наукової роботи - Данилова Ніна Миколаївна


Brain activity and its investigation in the psychophysiological school by E.N. Sokolov

The article is devoted brain activity and its investigation in the psychophysiological school by E.N. Sokolov. The role of novelty neurons in hippocampus and nonspecific neurons of thalamus in an origin of cortical activation processes is shown. Resonance properties of EEG and evoked potentials components in human and animals are revealed. Representation about EEG as a total activity of set of local wave generators is formulated. The new EEG-parameter as activated frequency-selective gammaand the bеtа-generators displaying activity of pacemaker neurons in local neuron networks, confirming the concept of vector coding the information is allocated.


Область наук:
  • Медичні технології
  • Рік видавництва: 2010
    Журнал: Вісник Московського університету. Серія 14. Психологія

    Наукова стаття на тему 'Активність мозку і її вивчення в психофізіологічної школі Е. Н. Соколова'

    Текст наукової роботи на тему «Активність мозку і її вивчення в психофізіологічної школі Е. Н. Соколова»

    ?Укр. МОСК. УН-ТУ. СЕР. 14. ПСИХОЛОГІЯ. 2010. № 4

    Н. Н. Данилова

    АКТИВНІСТЬ МОЗКУ ТА ЇЇ ВИВЧЕННЯ У психофізіологічних ШКОЛІ Е.Н. СОКОЛОВА

    У статті наводяться результати вивчення активності мозку в психофізіологічної школі Е.Н. Соколова. Показана роль нейронів новизни гіпокампу і неспецифічних нейронів таламуса в походженні процесів активації кори. У людини і тварин виявлено резонансні властивості ЕЕГ і компонентів викликаних потенціалів. Сформульовано уявлення про ЕЕГ як сумарної активності безлічі локальних хвильових генераторів. Виділено новий ЕЕГ-параметр у вигляді активованих частотно-селективних гамма і бета-генераторів, що відображають активність пейсмекерних нейронів в локальних нейронних мережах, що підтверджує концепцію векторного кодування інформації.

    Ключові слова: орієнтовний рефлекс, новизна, осциляторний активність мозку, частотно-селективний генератор, еквівалентний диполь, пейсмекерного нейрон, локальна нейронна мережа, векторне кодування.

    The article is devoted brain activity and its investigation in the psychophysiological school by E.N. Sokolov. The role of novelty neurons in hippocampus and nonspecific neurons of thalamus in an origin of cortical activation processes is shown. Resonance properties of EEG and evoked potentials components in human and animals are revealed. Representation about EEG as a total activity of set of local wave generators is formulated. The new EEG-parameter as activated frequency-selective gamma- and the bеtа-generators displaying activity of pacemaker neurons in local neuron networks, confirming the concept of vector coding the information is allocated.

    Key words: orienting reflex, novelty, oscillatory brain activity, frequency-selective generator, equivalent dipole, pacemaker neuron, local neuron network, vector coding.

    Дослідження активності мозку в науковій школі Е.Н. Соколова почалося з вивчення орієнтовного рефлексу (ОР), його активує функції. ЗР вперше був представлений як багатокомпонентна реакція активації, що проявляє себе в зміні вегетативних, моторних параметрів і електричної активності мозку (Виноградова, 1959; Голубєва, 1955, 1959; Данилова, 1958, 1959; Парамонова, 1958; Соколов, 1958). Цей комплекс фізіологічних реакцій забезпечує зниження

    Данилова Ніна Миколаївна - докт. психол. наук, професор кафедри психофізіології ф-ту психології МДУ. E-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Робота виконана за фінансової підтримки РГНФ (грант № 10-06-00481а).

    79

    сенсорних порогів, що підтверджує його активує характер. Це дозволило Е.Н. Соколову говорити про самостійне сенсорному компоненті ОР (Міхалевська, 1958; Соколов, 1958; Стеклова, 1958).

    Розглядаючи активацію в складі безумовного ОР, Е.Н. Соколов показав, що її джерелом є новизна, яка виникає як продукт неузгодженості висунутого стимулу зі слідами, які формувались в пам'яті. Важливість новизни в породженні реакцій активації Е.Н. Соколов підкреслює вже в своїх ранніх роботах.

    Більш того, він розширив поняття новизни, зв'язавши її не тільки з безумовним ОР, а й з умовними рефлексами (Соколов, 1958). Показавши, що сама процедура вироблення умовних зв'язків автоматично викликає появу реакції орієнтовного типу на майбутні умовні стимули, він ввів поняття умовного ОР. На початковому етапі навчання умовний ЗР є важливим фактором успішності формування умовного рефлексу. У міру формування умовних рефлексів його вираженість падає. Поява умовного ЗР на майбутній умовний сигнал - це реакція активації, яка також виникає на новизну, що міститься в новій комбінації індиферентного стимулу з підкріпленням.

    З позиції запропонованих Е.Н. Соколовим вимог до психофізіологічних досліджень «людина-нейрон-модель» важливо розуміти, як формуються процеси активації в мозку і який внесок в цей механізм вносять нейрони різних структур мозку. Сприйняття, пам'ять, навчення і інші психічні процеси вимагають активації мозку, тобто роботи модулирующей системи, яка представлена ​​групою мозкових центрів, що утворюють розподілену систему, регулюючу процеси активації і інактивації.

    Існує безліч експериментальних доказів того, що відключення або часткове руйнування модулирующей системи унеможливлює формування багатьох умовних рефлексів, навичок і веде до порушення вродженого поведінки (Bear, Singer, 1986).

    Реакція десинхронізації нейронів неспецифічного таламуса в складі електроенцефалографічного компонента орієнтовного рефлексу

    Щоб зрозуміти, як сигнали новизни, що формуються в гіпокампі, досягають кори і викликають зміни її електричної активності у вигляді ЕЕГ-компонента ОР, були досліджені функції неспецифічних (n.Ret і n.VA) і специфічних (n.LG) структур таламуса (Данилова , 1970а, 1984; Данилова та ін., 1975). Таламус є ще однією з важливих підкіркових структур мозку, в якій сенсорні сигнали, такі за специфічними шляхами, перш ніж досягнуть кори, перериваються і модулюються з боку його неспецифічних утворень.

    80

    Мал. 1. Причетність нейронів неспецифічного таламуса до реакцій синхронізації / де-синхронізації кори. Пачкових активність не спе ци фического нейрона таламуса корелює з альфаподобнимі хвилями кортікограмми кролика. Звукова ритмічна стимуляція, що подається на тлі альфаподобной активності, паралельно руйнує її і пачки спайки нейрона, замінюючи їх одиночними нерегулярно наступними спайками. А - запис активності неспецифічного нейрона на тлі альфаподобной хвильової активності кори і її змін, викликаних звуковий стимуляцією. Б: 1 - відмітка звуковий стимуляції; 2 - ЕМГ кінцівки; 3, 4, 5 - реєстрація імплантованими електродами неспецифічного таламуса, передніх і задніх областей кори кролика в стані спокійного неспання. Слід звернути увагу на відмінність швидкості тимчасової розгортки для нейронної активності і поліграфічної реєстрації макро електродами

    В результаті цих досліджень вперше був описаний нейронний механізм корковою реакції десинхронізації (Данилова, 1970а). ЕЕГ-компонент ОР, який у людини представлений депресією альфа-ритму і збільшенням потужності високочастотних коливань, формується нейронами неспецифічного таламуса. Під час активації неспецифічні таламические нейрони реагують десинхронізацією своєї пачечной активності. Ця реакція представлена ​​випадково наступними одиночними спайками, що приходять на зміну серіям регулярно з'являються пачок спайки і утворюють ритмічні послідовності. Таким чином, у неспецифічних нейронів таламуса виявлено реакція десинхронізації у вигляді руйнування пачечной активності, якої в корі мозку кролика відповідає руйнування альфаподобной хвильової активності (рис. 1).

    Реакція десинхронізації пачечной активності нейронів неспецифічного таламуса відтворює всі властивості ОР. При повторенні одного і того ж стимулу вона згасає. Це проявляється в вкороченні її тривалості і паралельному зниженні частоти одиночних потенціалів дії. В результаті звикання до багаторазово повторюваного стимулу (звуку) у нейронів неспецифічного таламуса формується інший сигнал. Він представлений посиленням пачечной активності під час пред'явлення самого стимулу або реакцією синхронізації. Одночасно при цьому в тлі між пред'явленням стимулів також розвивається посилення пачечной активності нейрона. Реакція десинхронізації нейронів неспецифічного таламуса на деякий час може бути відновлена ​​після застосування екстрараздражітеля, що викликає ефект растормаживания ОР. Таким чином, сигналом новизни, сформованому в гіпокампі (Виноградова, 1970), відповід-

    81

    Мал. 2. Кореляційні поля, що відображають час спільного появи (А) і зникнення (Б) послідовностей пачок спайки неспецифічного нейрона таламуса і спалахів альфаподобного ритму в корі. По горизонталі - час початку і кінця послідовностей з пачок спайки, по вертикалі - то ж для спалахів альфаподобной активності (Данилова, 1970б)

    ветствует реакція десинхронізації пачкового ритму неспецифічних нейронів таламуса.

    Дослідження реакцій десинхронизации і синхронізації у нейронів неспецифічного таламуса при паралельній реєстрації електричної активності кори мозку кролика показало, що ці реакції відповідно представлені в корі придушенням і посиленням альфаподобной активності. Показана висока кореляція між часом появи і зникнення в корі спалахів альфаподобной активності і часом виникнення і руйнування послідовностей пачок спайки у неспецифічних нейронів таламуса кролика. На рис. 2, А, Б представлені кореляційні поля для альфаподобних спалахів кори і послідовностей, утворених регулярно наступними пачками спайки паралельно реєстрованого нейрона неспецифічного таламуса. Можна бачити хороше збіг у часі їх появи і зникнення.

    Таким чином, проекція нейронів новизни і тотожності гіпокампа на кору опосередкована проміжною інстанцією - нейронами неспецифічного таламуса, які вносять свій внесок у зміну хвильової активності кори і формують десинхронізацію / синхронно-цію ​​її активності в залежності від вираженості ЗР.

    Електроенцефалограма як сумарна активність безлічі хвильових генераторів

    Ритмічний характер сенсорного стимулу робить сильний вплив на електричну активність мозку, що виражається в посиленні

    82

    потужності частотних складових ЕЕГ, які збігаються з частотою проходження стимулу або кратні їй. Цю реакцію називають засвоєнням або нав'язуванням ритму. У тих випадках, коли хочуть підкреслити її складний гармонійний склад, говорять про «реакції перебудови біострумів мозку». Засвоєння ритму залежить від функціонального стану, яке може бути визначено по частотному спектру електричної активності мозку. В умовах неспання високі частоти засвоюються добре, а низькі - погано (Данилова, 1958, 1959, 1961). З розвитком сонного гальмування і появою в ЕЕГ повільно-хвильової активності починають відтворюватися лише ритми низької частоти. Тому реакція засвоєння ритму часто використовується для діагностики функціонального стану, а також для виявлення затримки розвитку нервової системи дітей.

    Реакція засвоєння ритму має складний склад. Вона може містити кілька гармонік: першу, збігається з частотою проходження сенсорного стимулу, і більш високі - другу, третю, в два або три рази перевищують частоту стимуляції. В її складі також можуть з'являтися субгармонік - хвильова активність на частоті в два або три рази нижче частоти стимуляції. Субгармонік можна спостерігати як відповідь на спалахи високої частоти в умовах неспання, так і на спалахи, що випливають із частотою альфа-ритму, в стані дрімоти або повільно-хвильового сну. З розвитком сонного гальмування в гармонійному складі реакції засвоєння збільшується внесок низьких гармонік при паралельному зниженні високих (рис. 3). При активації суб'єкта зміна гармонійного складу йде в протилежному

    Мал. 3. Засвоєння високої частоти мигтіння (18 / сек) в стані (А) і зникнення її на стадії повільно-хвильового сну (Б). Частотний спектр ЕЕГ до (пунктир) і під час світлових мигтіння з частотою 18 / сек і інтенсивністю в 40 люксів (суцільна лінія). Епоха аналізу 8 секунд (ісп. М-ва) (Данилова, 1960)

    6 ВМУ, психологія, № 4

    83

    Мал. 4. Зменшення другої гармоніки (18 / сек) і посилення першої (9 / сек) при переході від активного бодрстовованія (А) до спокійного (Б) з альфа-ритмом на спалахи світла з частотою 9 / сек (20 люксів). Епоха аналізу 8 секунд (ісп. М-ва)

    напрямку - у бік посилення високочастотних складових, кратних частоті стимуляції (рис. 4).

    На гармонійний склад реакції засвоєння впливає інтенсивність самих спалахів світла. Чим вище інтенсивність спалахів, тим більший внесок високих гармонік. В.А. ІЛЬЯНОК (1990) детально дослідив гармонійний склад реакції засвоєння в залежності від зміни інтенсивності і частоти світлових спалахів. При використанні широкого діапазону інтенсивностей і частот світлових мигтіння йому вдалося вперше показати, що при високій інтенсивності спалахів верхня межа засвоєння ритму в зоровій корі головного мозку людини може досягати 160 Гц, а не 60-70 Гц, як це було відомо раніше. У більшості досліджуваних межа проходження зорової кори мозку за ритмом інтенсивних спалахів дійсно не перевищує 60-70 Гц. Однак у 20% осіб він знаходиться між 70 і 160 Гц. При цьому високі гармоніки, що перевищують ритм спалахів в 2-8 разів, можуть виникати в діапазоні до 100 Гц. Досліджуючи вплив люмінесцентних ламп на електричну активність мозку, він довів, що кора головного мозку багатьох людей засвоює ритм високочастотних (100 Гц) пульсацій світлового потоку люмінесцентних ламп і може довго працювати в цьому режимі. Це підвищує стомлюваність і знижує продуктивність праці.

    На основі дослідження змін гармонійного складу реакції засвоєння в циклі сон-неспання був розроблений метод експрес-діагностики функціональних станів (Данилова, 1984, 1992). Він включає одноразове застосування ритмічної стимуляції на одній з частот альфа ритму при тривалості не більше 10 з

    84

    і за даними частотного складу гармонік дозволяє робити висновок про функціональний стан суб'єкта. На відміну від традиційного способу діагностики, коли застосовуються спалаху різних частот, щоб знайти ту, яка викликає максимальний відповідь, пропонований метод скорочує час тестування і робить висновок більш надійним. Експрес-діагностика за гармонійним складом реакції засвоєння виявляє готовність хвильових генераторів до осциляторних активності одночасно в декількох частотних діапазонах. Ще більшою інформативністю володіють амплітудні характеристики реакції перебудови біострумів мозку - залежність потужності гармонік від інтенсивності спалахів. На рис. 5 представлені амплітудні характеристики гармонік в складі реакції засвоєння ритму світлових мигтіння, які йшли з частотою альфа-ритму (9 Гц), для двох функціональних станів - неспання і повільно-хвильового сну. Можна бачити, як «уявне порушення закону сили», характерне для стану неспання, змінюється «істинним порушенням закону сили», яке пов'язане з появою парадоксальних реакцій на більш сильні стимули під час сну.

    Здатність електричної активності мозку засвоювати ритми сенсорних стимулів або їх гармоніки, склад яких залежить від функціонального стану людини, дозволяє розглядати ЕЕГ як сумарну активність багатьох хвильових генераторів з меняющ-

    Мал. 5. Різниця реакцій засвоєння ритму у нейронів неспецифічного (А) і специфічного (Б) таламуса. Наявність резонансної частоти у нейронів неспецифічного таламуса (кл. 371) і відсутність її у специфічних нейронів латерального колінчастого тіла (кл. 387) при тестуванні мигтючим світлом різної частоти. а - фонова активність нейронів; частота світлових мигтіння - 1 Гц (б), 2 Гц (в), 3 Гц (г), 4 Гц (д), 5 Гц (е), 10 Гц (ж), 15 Гц (Данилова та ін., 1975)

    85

    мися резонансними характеристиками. Для перевірки цієї гіпотези були досліджені резонансні властивості компонентів зорового ВП людини. Для цього в одному і тому ж експерименті пред'являлися не тільки поодинокі спалахи світла, але і світлові миготіння різної частоти від 2 до 20 Гц. Реакції засвоєння, як і реакції на рідкісні поодинокі спалахи, піддавалися процедурі усереднення. Тривалість усередненого відповіді збігалася з інтервалом між спалахами. Досліджувалися присутність і амплітуда компонентів ВП у складі реакції засвоєння в залежності від частоти мигтіння. Це дало змогу дослідити їх резонансні характеристики. У людини було виявлено дві самостійні резонансні системи: низькочастотний і среднечастотний генератори альфа-ритму (Данилова, 1984). Генератори розрізнялися резонансними частотами і компонентами ВП, за рахунок яких досягалося стан резонансу, що виникає при збігу частоти мигтіння з їх резонансною частотою. Середньочастотний генератор представлений компонентом ВП Н70-100. Його амплітуда досягає максимальних значень при світлових мигтіння з частотою 9-10 Гц. Низькочастотний генератор має резонансну частоту в 7-8 Гц і представлений компонентом ВП Н150-170. Обидва генератора знаходяться в реципрокних відносинах: посилення одного з них пригнічує активність іншого.

    Дослідження ефективності впізнання цільового інтервалу серед інших показало її залежність від співвідношення активності низькочастотного і среднечастотного хвильових генераторів, що працюють на частоті альфа-ритму (Данилова, 1984; Danilova, 1986). Отримані результати привели до наступних висновків. В умовах неспання ефективність діяльності людини може бути передбачена за співвідношенням активності низькочастотного і среднечастотного альфа-генераторів. Домінування низькочастотного генератора пов'язано з розвитком стану емоційної напруженості, дискомфорту і обумовлює низькі результати впізнання стимулу, що особливо характерно для осіб з високою реактивністю, яка визначається по тесту Я. Стреляу. Активність среднечастотного альфа-генератора відображає стан продуктивної напруженості, яке переважає у осіб з низькою реактивністю, що демонструють більш високу ефективність діяльності - пізнання цільового тимчасового інтервалу, раніше пред'явленого для запам'ятовування (Данилова, 1984, 1992; Danilova, 1986).

    Резонансні властивості компонентів ВП людини отримали підтвердження і в експериментах на тваринах (кроликах). Паралельно із записом електрокортикограми, яка використовувалася для подальшого отримання ВП і усередненої реакції засвоєння ритму, у тварин екстраклеточной реєструвалася активність нейронів специфічного і неспецифічного таламуса.

    86

    За даними ВП і реакції засвоєння, одержуваної для різних частот світлових мигтіння, у тварин були виявлені аналоги хвильових генераторів людини. Вони представлені двома резонансними системами з близькими резонансними частотами: альфаподобной (3-4 Гц) і тета-активність (5 Гц) (Данилова, 1984; Данилова та ін., 1975). Генератор альфаподобной активності вносить свій внесок в амплітуду «повільного» негативного компонента ВП кори з піковою ла-тенціі в 200 мс. Активність тета-генератора відбивається в збільшенні амплітуди «швидкого» негативного компонента ВП кролика з піковою латенцію в 150 мс (Данилова, 1984). Виявлено функціональне схожість відносин між генераторами альфаподобной і тета-активності кролика, з одного боку, і среднечастотним і низькочастотних генераторами альфа-ритму людини - з іншого. Оптимальними умовами для посилення активності низькочастотного альфа-генератора людини і генератора тета-ритму кролика є напружений емоційний неспання. Зростання ж активності среднечастотного альфа-генератора людини і посилення альфаподобной активності у кролика спостерігається в спокійному стані. При цьому реципрокний характер взаємовідносин двох типів генераторів виявлений як у людини, так і у кролика. Високий рівень активності низькочастотного альфа-генератора людини і його аналога - генератора тета-активності у кролика пригнічують ритмічну активність среднечастотного альфа-генератора людини і його аналога - генератора альфаподобной активності у кролика. І тільки при зниженні активності низькочастотного альфа-генератора у людини створюються умови для прояву резонансу среднечастотного альфа-генератора.

    Висока кореляція пачечной активності нейронів неспецифічного таламуса з синхронізацією хвильової активності кори вказує на їх тісний контакт. Проте залишається неясним, де, в яких структурах мозку виникають резонансні властивості, які демонструють коркові компоненти ВП. Ці якості притаманні корі або вони мають підкіркове походження?

    Щоб отримати відповіді на ці питання, були вивчені резонансні властивості нейронів трьох структур таламуса: неспецифічного таламуса, подушки і специфічного ядра таламуса (латерального колінчастого тіла - ЛКТ), передавального зорові сигнали в зорову кору за специфічним шляху.

    У неспецифічному таламусі кролика виявлено нейронний механізм хвильового генератора альфаподобной активності. Його основним елементом є неспецифічні нейрони з властивістю авторітмічності, що демонструють стан резонансу. Нейрони неспецифічного таламуса спонтанно генерують ритмічні послідовності пачок спайки, що слідують з частотою близько 3-4 Гц. Коли частота світлових мигтіння збігається з ритмом їх пачечной

    87

    Мал. 6. Схема зв'язку пачечной активності неспецифічних і специфічних нейронів таламуса по «провідною пачці спайки» з негативним і наступним позитивним компонентами ВП (А) і реакції засвоєння (Б) на частоті 5 / сек в зоровій корі кролика. Пачка спайки кожного неспецифічного нейрона по фазі прив'язана до певної ділянки негативної або позитивної хвилі ВП. Цей зв'язок вона зберігає з тими ж негативними і позитивними хвилями в складі реакції засвоєння на світлові миготіння, що слідують з частотою 5 / сек. Пачки спайки специфічних нейронів латерального колінчатого тіла - специфічного ядра таламуса, що реагує на зорову стимуляцію, мають більш коротку латенцію і зберігають її як під час ВП, так і реакції засвоєння ритму. Їх пачки спайки не прив'язані по фазі до негативно-позитивним компонентам ВП і реакції засвоєння ритму. Клітини з номерами 361-392 зареєстровані в неспецифічному, а клітини 386-378б - в специфічному таламусе (Данилова, 1984)

    активності, виникає стан резонансу, яке проявляє себе в максимальному посиленні цього ритму на даній частоті стимуляції (рис. 6, А).

    Нейрони ЛКТ на відміну від неспецифічних нейронів таламуса засвоюють ритми світлових мигтіння в більш широкому діапазоні частот. Більшість нейронів (83%) відтворюють ритм світлових мигтіння з частотою від 4 до 17 Гц. У меншої частини нейронів (17%) реакція засвоєння зрушена в область більш високих частот від 9 до 17 Гц (рис. 6, Б). Діапазон частот, який засвоює подушка таламуса, більш вузький і не перевищує 9 Гц. Резонансні стану, так само як і для ЛКТ, не встановлені.

    88

    Пачка спайки кожного неспецифічного нейрона по фазі прив'язана до своєї ділянки «повільного» негативного компонента ВП зорової кори кролика і до цього ж компоненту в складі реакції засвоєння (рис. 7, А). Таким чином, пачкових активність неспецифічних нейронів пов'язана з компонентом ВП кори. Реакція засвоєння ритму у нейронів ЛКТ формується початковій пачкою спайки з коротким латентним періодом, тому пачки спайки не прив'язані по фазі до «повільного» негативному компоненту ВП (рис. 7, Б).

    Особливості реакцій нейронів неспецифічного таламуса дозволяють розглядати їх як ендогенних генераторів з резонансними властивостями, вплив яких на кору посилюється в умовах спокійного неспання тваринного.

    Специфічні нейрони таламуса відрізняє здатність до відтворення широкого діапазону ритмів, з якими приходять до них сигнали. Подібні системи називають частотними фільтрами. Специфічні нейрони таламуса відносяться до широкосмугових частотним фільтрам.

    Обидві системи нейронів проектуються в кору. Однак їх основна взаємодія реалізується під час реакції засвоєння, спричиненої миготінням світла на резонансній частоті для неспецифічних нейронів таламуса. У цих умовах сигнали від неспецифічних і специфічних нейронів таламуса збігаються в часі, що полегшує

    (Л О] М PJ про К4 F3 TP Т * т-1 ТЕ Н F7 Ct О! О! I "J F3 Про CJ Н PJ TP TJ TJ ТЕ h? FJ Cl

    • Фін B13lu |>v3kj

    Мал. 7. Спектральна потужність альфа- і гамма-ритму в фоні і її зміні під впливом арифметичної навантаження (множення двузначначних чисел на двозначні). Групові дані (А) - експеримент без тимчасового обмеження і (Б) - з тимчасовим обмеженням. По осі абсцис - відведення ЕЕГ, по осі ординат - потужність, мв2. * - достовірна відмінність від фону при p<0.05 (Відерце і ін., 2007)

    89

    відповідь коркових нейронів і збільшує амплітуду реакції засвоєння ритму, реєструються від кори. Таким чином, хвильові генератори неспецифічного таламуса вносять значний вклад в фонову ритміку кори і реакцію засвоєння ритму, які демонструють резонансні властивості.

    Отже, застосовуючи процедуру усереднення для реакції засвоєння ритму на світлові миготіння різної частоти, ми вперше виявили резонансні властивості у компонентів ВП, що реєструються від кори. Це дозволило говорити про існування в мозку хвильових генераторів з резонансними характеристиками, тобто вибірково налаштованими на генерацію певної частоти. Їх активність досягає максимуму, коли частота зовнішнього сигналу збігається з їх резонансною частотою. Такі генератори були виявлені в неспецифічному таламусі, яке справляє модулюючий вплив на кору. Однак це не означає, що кора мозку позбавлена ​​подібного механізму і не здатна до незалежної від таламуса генерації ритмічної хвильової активності. Як буде показано далі, кора мозку, так само як і багато інших структур мозку, бере участь в рітмогенеза ритмічної хвильової активності.

    Реакція засвоєння ритму сенсорного впливу як виявлення готовності хвильових генераторів

    до осциляторних активності

    Реакція засвоєння ритму залежить від фонової ритміки, що відображає функціональний стан, проте відносини між реакцією засвоєння і зміною фонової ритміки під час світлових мигтіння не були зрозумілими. Щоб прояснити цю проблему, були проведені досліди з багаторазовим застосуванням мелькающего світла фіксованої частоти, що супроводжується згасанням ОР. Використовувалося три групи частот світлових мигтіння: в діапазоні ритмів тета, альфа і бета. Аналіз частотного спектра ЕЕГ під час пред'явлення світлових мигтіння показав існування двох реакцій, які в процесі згасання ЗР погано корелювали між собою. Перша реакція - зміна фонової ритміки, гармонійно не пов'язаної з частотою світлових мигтіння (частотно-неспецифічна реакція); друга - власне реакція засвоєння ритмів (частотно-специфічна реакція) (Данилова, 1961а, б, в). Частотно-неспецифічна реакція найбільш часто виглядала як посилення бета-ритму або як паралельне придушення ритмів альфа і бета, коли бета-ритм представляв другу гармоніку альфа-ритму. Частотно-специфічна реакція показала тісний зв'язок з динамікою згасання і растормаживания ЗР на відміну від частотно-неспецифічної реакції, яка погано відображає коливання орієнтовного збудження при згасанні і растормажівая-ванні ОР. Частотно-специфічна реакція представлена ​​кількома гармоніками, склад яких зміщується в бік збільшення вкладу

    90

    високих гармонік при растормаживании ЗР і виробленні умовного рухового рефлексу. З згасанням ЗР її частотний склад зміщується в протилежному напрямку. Частотно-специфічна реакція виявилася більш тонким показником активності, ніж частотнонеспеціфіческая. При відсутності частотно-неспецифічної реакції гармонійний склад частотно-специфічної реакції вказує на рівень активності мозку. Несподіваний звук, викликаючи зміни в частотно-специфічної реакції, міг не впливати на фонову ритміку і на частотно-неспецифічні реакції під час світлових мигтіння. Частотно-специфічні реакції пов'язані з резонансними характеристиками мозку. Поява реакції засвоєння ритму дозволяє визначати ті частоти, на які налаштовані хвильові генератори, що проявляють готовність до осциляторних активності. Ця інформація не може бути отримана з спектральної характеристики фонової ЕЕГ і її змін.

    Гамма-ритм як показник генералізованою

    і локальної активності мозку

    Вивчення ролі ритмів ЕЕГ, їх просторової синхронізації в забезпеченні інтегративної діяльності мозку стало одним з провідних напрямків у вітчизняній нейрофізіології періоду 1940-1970-х рр. Особливо слід відзначити роботи М.Н. Ліванова (1972) і його послідовників (Іваницький, 1990; Свідерська, 1993; Свідерська, Королькова, 1997), які, виходячи з ідей школи А.А. Ухтомського, показали роль синхронізації ритмів ЕЕГ у формуванні функціональної зв'язку між відділами мозку, залученими в процес навчання і реалізацію різних видів когнітивної діяльності.

    У 1980-х рр. увагу багатьох дослідників було переключено на вивчення електричних, хімічних, іонних, внутрішньоклітинних і молекулярних процесів в нейроні, що призвело до втрати інтересу до осциляторних активності мозку і її функцій в обробці інформації. Однак сьогодні ритмічна активність мозку знову стала предметом пильної уваги багатьох дослідників. Інтерес до цієї проблеми отримав додатковий імпульс в результаті відкриття гамма-ритму - високочастотної ритмічної активності в діапазоні 30-200 Гц, верхня межа якого, за деякими даними, може бути зрушена ще далі в високочастотну область. Частотні параметри гамма-ритму близькі до характеристик нейронної активності, що дозволяє розглядати його як ЕЕГ-показник активності нейронних мереж. Зв'язок гамма-ритму з процесами перцепції, впізнання, формуванням образу (Singer, 1991), з обробкою семантичної інформації (Lutzenber et al., 1994; Pulvermuller et al., 1995), процесами свідомості (Crick, Koch, 1990, 1995; Singer , 1991) дає підставу авторам розглядати гамма-ритм як функциональ-

    91

    них будівельних блоків, включених в усі когнітивні і сенсорні процеси (Basar, 1999).

    У Росії перші дослідження гамма-ритму у людини були виконані на кафедрі психофізіології факультету психології МГУ ім. М.В. Ломоносова (Астаф'єв, 1999; Данилова, Астаф'єв, 2000; Данилова, Дмитрієва, 2002, 2003; Данилова та ін., 2002; Данилова, Ханкевич, 2001). При цьому були використані не тільки традиційні методи вимірювання (потужність гамма-ритму), а й новий спосіб оцінки рівня активності за сумою локалізованих в структурах мозку його дипольних джерел.

    На 11 випробовуваних було досліджено активну увагу, яке створювалося ситуацією виконання простої сенсомоторної реакції на звуковий стимул, що рухається з 5-секундним інтервалом (Астаф'єв, 1999; Данилова, Астаф'єв, 2000). Вивчався пов'язані зміни основних ритмів ЕЕГ (дельта, тета, альфа, бета і гамма в частотній смузі 30-45 Гц) з хвильовими модуляторами RR-інтервалу скорочення серцевого м'яза. Потужність основних ритмів ЕЕГ у кожного випробуваного обчислювалася за усередненою 5-секундної ЕЕГ. Внесок хвильових модуляторів оцінювався по 4-мірному векторному простору. За даними кореляційного аналізу, в умовах активного уваги присутні два типи реакцій. Одна з них представлена ​​генералізованої реакцією посилення потужності гамма-ритму, паралельно з якою в меншій мірі збільшується активність частот бета і тета. Цей комплекс реакцій позитивно корелює зі зростанням активності високочастотного дихального модулятора серцевого ритму, що працює в частотній смузі 0.3-0.5 Гц. Інша реакція представлена ​​негативними кореляціями ритмів бета, альфа і тета, з одного боку, і низькочастотних дихальним модулятором (0.12-0.3 Гц) - з іншого. Мабуть, вона відображає періоди зниження активності мозку, які чергуються в умовах активної уваги з періодами активації, які перш за все представлені зростанням потужності гамма-ритму. В цьому ж дослідженні методом підрахунку числа локалізацій гамма-джерел (модель одного рухомого еквівалентного диполя) додатково виявлено фазическая реакція гамма-ритму у вигляді збільшення сенсорного компонента в складі ВП на інтервалі від 0 до 200 мс після стимулу в умовах виконання моторної реакції на звуковий стимул.

    Вимірювання рівня активності гамма-ритму кількістю його дипольних джерел виявилося ефективним засобом розрізнення функціональних станів випробовуваних, які виконують одне й те саме завдання. Метод виявив великі індивідуальні відмінності при виконанні завдання на оперативну пам'ять (Данилова, Ханкевич, 2001). Випробуваний повинен був зрівнювати поточний межстімульний інтервал з попереднім, що зберігаються для короткочасної пам'яті,

    92

    для визначення цільового інтервалу, на який потрібно було реагувати рухом руки. Цільовим інтервалом був поточний, якщо він був коротший попереднього. Під час виконання завдання, що вимагає використання оперативної пам'яті, при загальній картині збільшення числа диполів гамма-ритму досягається індивідуальний рівень активності був різним.

    За динамікою кількості диполів, отриманих для усередненої ЕЕГ тривалістю в 10 с, було виявлено збільшення сенсорного і когнітивного компонентів у вигляді зростання кількості гамма-джерел у «часових вікнах» 0-100 та 250-350 мс після стимулу, а також дві хвилі пізньої активності : перша - на 2-3 с і друга, більш пізня, - на 7-10 с після стимулу. Останні були інтерпретовані як вираз ЗР і операцій звернення до пам'яті.

    У більш пізньому дослідженні було показано, що арифметична навантаження (множення двозначних чисел) викликає генералізовану реакцію гамма-ритму, яка з'являється паралельно з депресією альфа-ритму (Відерце і ін., 2007). Перемноження чисел в умовах обмеження часу (до 15 с) викликало більш інтенсивне зростання потужності сумарної активності гамма-ритму (30-45 Гц) щодо експерименту, в якому обмеження по часу не було. При цьому число електродів, які реєструють гамма-ритм, збільшувалася (там же). Для депресії альфа-ритму такої залежності виявлено не було. Вона однаково представлена ​​в обох експериментах. Гамма-ритм є ЕЕГ-показником активності мозку, більш тонко, ніж депресія альфа-ритму, дифференцирующим рівні його активності.

    Рівень навантаження визначається не тільки складністю розв'язуваної задачі, а й емоційної значимістю сприймають інформації. Відомо, що сприйняття емоційно-негативних подій робить більш сильний вплив на людину, ніж сприйняття емоційно-позитивних подій. Щоб перевірити залежність генералізованої реакції гамма-ритму від емоційної значущості стимулу, ми провели експерименти з пред'явленням фотографій осіб, які переживають емоційні стани, протилежні за знаком. З атласу П. Екмана були відібрані фотографії з емоціями «жах» і «щастя» (Відерце і ін., 2005). Дослідження виконано на 24 випробовуваних. Кожна емоція відтворювалася по 112 раз (8 різних фотографій повторювалися по 14 разів). Для кожного учасника експерименту розраховувалася усереднена потужність спектра гамма-ритму (30-45 Гц) для 15 відведень ЕЕГ. Виявлено два рівня активності гамма-ритму, який визначався сприймається емоцією. Найбільша потужність генералізованої гамма-активності виникала при сприйнятті «жаху». Сприйняття «щастя» викликало менш виражену реакцію. В обох випадках фокуси активності гамма-ритму були подібними. Вони з'являлися в зорової та скроневої корі в одному або в обох полуша-

    93

    риях. Подібний розподіл активності пояснюється залученням нейронів-детекторів зорової і гностичних нейронів скроневої кори, як це показано на тварин. У групі випробуваних, у яких сприйняття емоцій супроводжувалося додаткової когнітивної активністю (аналізом, оцінкою, порівнянням), викликаної критичним ставленням до пропонованих фотографій, фокус потужності гамма-ритму переміщався в ліву фронтальну зону кори.

    Осциляторний активність мозку залежить від метаболічних і біохімічних процесів. Сучасні дослідження, виконані методом фМРТ, підтверджують зв'язок гемодинамического сигналу з хвильовими, електричними процесами ЕЕГ, в тому числі з гамма-ритмом (Drew et al., 2008). Тому в експериментах зі сприйняттям емоцій «жаху» і «щастя» ми досліджували зв'язок гамма-ритму з біохімічними показниками, отриманими з сечі випробовуваних, що збирається після кожної серії окремо. Досліджувався зміст і взаємодія трьох параметрів вільнорадикальних процесів в організмі: СПА (супероксид-перехоплюють активність), MNO (метаболіт оксиду азоту) і ТБКАП (продукти, що реагують з тіобарбітурової кислотою) в мозку.

    Найбільш потужна реакція гамма-ритму, що виникає при сприйнятті лицьовій експресії емоції «жаху», поєднувалася зі зниженням в сечі всіх трьох біохімічних параметрів і порушенням їх балансу, що знаходило відображення в появі між ними негативних кореляцій. Такий комплекс реакцій вказує на високий рівень емоційного напруження. Сприйняття позитивної емоції «щастя» викликало менш інтенсивне посилення гамма-активності і позитивні кореляції між біохімічними показниками. Таким чином, вперше було показано існування біохімічних факторів, по-різному формують свої взаємини в залежності від інтенсивності генералізованої реакції гамма-ритму (Відерце і ін., 2005).

    У наступній роботі було продовжено вивчення зв'язку гамма-активності з біохімічними показниками, склад яких був розширений за рахунок включення адреналіну (А) і норадреналіну (НА) (Відерце і ін., 2007). Щоб більш точно диференціювати різні функціональні стану випробовуваних, в експерименті паралельно реєструвалася ЕКГ. Ритмограма ЕКГ використовувалася для визначення внеску хвильових модуляторів серцевого ритму, які, як раніше було показано, взаємодіють з основними ритмами ЕЕГ (Данилова, Астаф'єв, 2000). В якості інформаційної навантаження використовувалося рішення арифметичних задач (множення двозначних чисел) з обмеженням за часом і без нього. Вперше були виявлені локальні реакції гамма-активності, які позитивно корелювали з біохімічними показниками вільнорадикального окислення (СПА та ТБКАП). Вони виникали тільки під окремими електро-

    94

    дами на тлі генералізованого посилення потужності гамма-ритму, що охоплює всю кору. Найвиразніше локальні реакції активації представлені в експерименті з тимчасовим обмеженням для вирішення завдань. Більш складні відносини виявлені між локальними реакціями гамма-ритму і адреналіном. В експерименті, коли інформаційне навантаження викликала помітне збільшення вмісту адреналіну, локальні реакції гамма-ритму негативно корелювали з вмістом адреналіну. Ці відносини спостерігалися в експерименті, коли прийняття рішення обмежувалося тимчасовими рамками. Вони можуть бути пояснені розвитком стресу, зокрема за рахунок збільшення тривалості самого експерименту. В експерименті з обмеженням за часом вміст адреналіну падало щодо фону і в цих умовах локальні реакції активації, представлені посиленням гамма-ритму, позитивно корелювали з вмістом адреналіну. Таким чином, вперше показана роль компонентів системи вільнорадикального окислення (СПА та ТБКАП) та їх позитивну кореляцію з локальними реакціями посилення гамма-ритму. Виявлено зв'язок локальних реакцій гамма-ритму і з рівнем вмісту адреналіну. Коли його багато, кореляції негативні, стрес створює несприятливі умови для активації гамма-ритму. На тлі низького рівня адреналіну локальні реакції гамма-ритму корелюють з ним позитивно.

    Таким чином, виявлені генералізовані і локальні реакції активації гамма-ритму, які добре узгоджуються із запропонованою Е.Н. Соколовим класифікацією форм реакцій активацій ЕЕГ. Розглядаючи депресію альфа-ритму, він говорив про активацію генералізованого і локального типу, тонічних (тривалих) і фазических (короткочасних) реакціях.

    Слід зазначити, що в розглянутих вище роботах використовувався традиційний спосіб вимірювання гамма-ритму - по потужності. У тих випадках, коли сума диполів розглядалася як міра активності гамма-ритму, диполі обчислювалися для широкої смуги гамма-ритму (30-45Гц), інакше - для його сумарної активності. Наступний крок у вивченні гамма-ритму пов'язаний з розробкою нового методу, що базується на уявленні про пейсмекерной природі рітмогенеза осциляторних активності мозку.

    Частотно-селективні генератори як відображення активності

    локальних нейронних мереж

    Зрозуміти механізм когнітивних процесів в рамках підходу «людина-нейрон-модель» означає зрозуміти пристрій і логіку роботи реалізують цей процес нейронних мереж, а також нейрофізіологічні механізми, за допомогою яких досягається активація спе-

    95

    зованих нейронних мереж і забезпечується їх взаємодія в складі функціональних систем.

    За рахунок яких процесів в спеціалізованій нейронної мережі досягаються ефекти полегшення і активації, що дозволяють їй реалізувати свої функції? Як знайти в ЕЕГ відображення активності локальних нейронних мереж? ЕЕГ-реакція у вигляді блокади альфа-ритму мало говорить про події, які відбуваються в активованих локальних нейронних мережах.

    Сучасні дані про структуру та функції окремого нейрона вказують на зв'язок процесу активації локальної нейронної мережі з появою в ній осциляторних активності, яка дозволяє їй реалізовувати свої функції. Біологічні клітини від нейронів до одноклітинних організмів у змозі до генерації ендогенної хвильової активності. Сьогодні нейрон розглядають як активно і динамічно працює частина машини - потужної обчислювальної системи (Buzsaki, 2006). Цьому ми зобов'язані відкриттям безлічі іонних каналів в клітинній мембрані, які забезпечують рух іонів між внутрішньою і зовнішньою сторонами клітини. Кожен нейрон складається з безлічі потенційних ендогенних генераторів, чиї характеристики обумовлені властивостями різних іонних каналів і щільністю їх розподілу по нейронної мембрани. Особливості активації нейрона - результат координації іонних каналів мембрани, контрольованої нейронною мережею, в складі якої знаходиться нейрон. Тому кожен нейрон може виконувати свої осциляторні функції безліччю способів. Відкриття та закриття іонних каналів залежить від мембранного потенціалу, нейротрансмітерів, модуляторів та інших факторів. Нейронна мережа надає сильне гальмування на багато нейрони, що знаходяться в її складі. Прикладом можуть служити результати дослідження на интактной соматосенсорной корі щури. Показано, що під впливом анестезії з'являються нейрони з ритмічної активністю на частоті 7-13 Гц. Кожен нейрон осциллирует незалежно один від інших і від фокального потенціалу. На цій підставі автори приходять до висновку, що анестезія звільняє нейрони від впливів нейронної мережі. В результаті зняття мережевого гальмування можна бачити справжнє індивідуальну поведінку нейронів - їх осциляції (Buzsaki, 2006). Подібний ефект (посилення осциляторних активності) можна спостерігати у повністю ізольованих нейронів, у яких розірвані зв'язки з іншими клітинами. Такі нейрони здатні довго підтримувати ритмічну активність (Греченка, Соколов, 1979; Соколов, 1981, 2009).

    Серед ендогенних генераторів розрізняють генератори, активність яких представлена ​​ритмічної послідовністю негатівнопозітівних потенціалів, підпорогових щодо спайкових

    96

    розрядів нейрона. Їх прийнято називати пейсмекерного нейронами, або водіями ритму. Пейсмекерного потенціал являє собою регулярне коливання мембранного потенціалу клітини, що має ендогенну природу. Пейсмекерного потенціали характеризуються синусоїдальної формою і широким частотним діапазоном - 0.1-200 Гц.

    Пейсмекерного механізм, який взаємодіє з хемо і Електровозбудімость мембраною, перетворює нейрон в пристрій «з вбудованим керованим генератором» (Соколов, Незлин, 2007). Ендогенні генератори цього типу беруть участь в рітмогенеза електричної активності мозку (Соколов, 2003). Поряд з ритмічними ендогенними генераторами існують неритмічні. Вони генерують неритмічні патерн активності. Прикладом такого типу ендогенних генераторів можуть бути командні нейрони. Генерований ними патерн осциляцій активує групу мотонейронів, що реалізують координований моторний акт.

    Пейсмекерного генератори здатні переводити локальну нейронну мережу зі стану спокою в режим активації. Поява в нейронної мережі ритмічної активності викликає потенціації її синапсів і тим самим знижує її пороги до вхідних сигналів. Дане положення підтверджується експериментальними даними про те, що ефект посттетаніческой потенциации у пейсмекерного нейрона створює його пачкових активність: після пачки імпульсів амплітуда постсинаптичного потенціалу на наступну пачку спайки зростає (Греченка, Соколов, 1979).

    Також показано, що високочастотна ритмічна активність в локальній нейронної мережі на частоті гамма-ритму виступає в якості особливого частотно-специфічного механізму, селективно підвищує ефективність передачі сигналу, що покращує розпізнавання стимулів.

    Пейсмекерного нейрони мають здатність до зміни частоти генерованих потенціалів. Рівень мембранного потенціалу - один з чинників, які керують частотою осциляцій пейсме-Керн нейронів. Його зміна включає різні групи потенціалзавісімих іонних каналів, що визначають частоту осциляцій. На специфічних нейронах таламуса морських свинок досліджена роль потенціал-залежних іонних каналів кальцію в генерації осциляцій на частоті ритмів гамма і альфа (Pedroarena, Llinas, 1997). З деполяризацией нейрона частота його осциляцій зростає. Генерація гамма-осциляції у нейрона-пейсмекера пов'язана з активацією високопорогових іонних каналів кальцію, локалізованих на його дендритах, і вимагає високих значень деполяризації. За повільні альфа-осциляції відповідальна низькопорогових кальцієва провідність на сома того ж нейрона, які виникають при меншому рівні деполяризації нейрона.

    97

    У соматосенсорной корі щури, що реагує на сигнали від вибрисс, виявлені потенціал-залежні іонні канали гіперполяризації (Я-канали), що визначають хвильову активність сонних веретен кори. Зростання гіперполяризації нейрона призводить до активації кальцієвих і калієвих Я-каналів, що визначає локальний і індивідуальний характер сонного веретена в кожному діжці. В процесі рітмогенеза в кожному діжці (колонці) соматосенсорной кори бере участь не тільки пейсмекерного механізм, але і синхронізація интернейронов - зірчастих клітин через електричні синапси, щілинні контакти їх дендритів. На перших фазах сонного веретена виникає локальна гранична (до генерації імпульсів) синхронізація активності нейронів в межах одного барильця. На наступних фазах виникає дистантная синхронізація, яка забезпечується через хімічні синапси (Сухов і ін. 2007; Kirichenko et al., 2009).

    Таким чином, нейрони, що демонструють пейсмекерного властивості, здатні до колективної синхронізації своєї активності в часі і просторі. Один з механізмів синхронізації осцілля-битим активності - електротонічних, що виникає за рахунок електричних синапсів, забезпечує локальну синхронізацію. Інший механізм синхронізації - формування дистантной синхронізації осциляторних активності нейронів через хімічні синапси. Поява синхронізації можливо за рахунок здатності нейронів до перезапуску - зміщення фази осциляцій (reset), яке виникає на вхідний сигнал. Фазовий зсув залежить від параметрів вхідного сигналу (Kazantsev et al., 2004; Pedroarena, Llinas, 1997).

    Пейсмекерного нейрон має властивість пластичності (грец-ко, 2008), завдяки якому, працюючи на різній частоті, він може бути включений до складу різних нейронних мереж. Біологічні генератори у вигляді нейронів з пейсмекерного властивостями широко представлені в різних структурах мозку і включені в різні психічні функції. Вони виявлені в неокортексе, таламусі, гіпокампі, мозочку, нижньої оливі та інших структурах мозку (там же).

    Здатність пейсмекерних нейронів до генерації ритмічних осциляції і формування колективної поведінки через локальну і дистантной синхронізацію створює найбільш простий і економний механізм управління локальними мережами та формування з них функціональних систем, щоб вони максимально реалізовували свої цілі.

    Звертає увагу висока чутливість пейемекерних нейронів до внесінаптіческого дії медіатора, температури, світла, рівню рН. На цій підставі Е.Н. Соколов розглядав їх не тільки як інтегратори впливів, що надходять по нервових шляхах від рецепторів, але і як центральні рецепторні елементи (церебро-рецептори), що відповідають на прямі впливу зовнішнього середовища і внутрен-

    98

    ній середовища самих нервових утворень. Це розширює керуючі функції пейсмекеров. Переклад латентних пейсмекерних нейронів в актуальні під впливом температури і світла дозволяє пояснити сезонні і добові зміни поведінки.

    Розглянуті вище властивості пейсмекерних нейронів знаходять своє відображення і в електричної активності мозку, яку ми реєструємо в вигляді ЕЕГ. Перш за все, ЕЕГ має ритмічну складову у вигляді тета, альфа, бета, гамма та інших ритмів. Важливою властивістю електричної активності мозку є її здатність до просторово-часової синхронізації. Ця риса властива нейронам з пейсмекерного властивостями. Можливість отримати викликаний потенціал в результаті усереднення індивідуальних відповідей на повторюваний стимул може бути обумовлена ​​тільки здатністю нейронів до перезапуску, що викликає однаковий зсув фази осциляцій в складі ВП на повторюваний стимул. При постійному стимулі зрушення буде повторюватися. Процедура усереднення виявить повторюється відповідь.

    У зв'язку з проблемою рітмогенеза особливу увагу викликає високочастотна активність мозку - гамма-ритм, потужність якого зростає під час когнітивної діяльності. Виявлено кореляцію гамма-ритму з процесом уваги (Spydel et al., 1979; Tiitinen et al., 1993), сприйняттям (Basar, 1999; Basar et al., 2001; Tallon-Baudry et al., 1995), пам'яттю (Данилова , Астаф'єв, 2000; Данилова та ін., 2002; Данилова, Ханкевич, 2001; Jensen, Lisman, 2005; Tallonbaudry et al., 1999), процесами свідомості (Singer, Gray, 1995), виконанням семантичних операцій (Lutzenberger et al. , 1994; Pulvermuller et al., 1995).

    Висока частота гамма-ритму і високий рівень частотно-фазової синхронізації гамма-осциляції локального поля зі спайковую розрядами нейронів (Singer, Gray, 1995; Logothetis et al., 2001) дозволяють розглядати його як електроенцефалографічне відображення активності пейсмекерних нейронів, вбудованих в локальні мережі.

    Для перевірки цієї гіпотези і виявлення активності локальних нейронних мереж за даними багатоканальної реєстрації ЕЕГ розроблений новий метод. В його основу покладено пейсмекерная гіпотеза походження ритмів ЕЕГ. Надалі він отримав назву микроструктурного аналізу осциляцій (Данилова, 2004, 2005А, б, 2009). Метод використовує дані багатоканальної ЕЕГ при обчисленні еквівалентних струмових рухомих диполів (Коптєлов, 1988). Диполі визначаються для вузькосмугових частотних складових, видобутих частотної фільтрацією з кроком в 1 Гц з потенціалів, пов'язаних з подіями (ПСС). За отриманими координатами еквівалентні диполі накладаються на структурні томографічні магнітно-резонансна зрізи індивідуального мозку. Сума отриманих диполів для обраного кванта часу і частотного діапазону використовується в

    7 ВМУ, психологія, № 4

    99

    Мал. 8. Етапи методу микроструктурного аналізу осциляторних активності мозку: 1 - отримання усередненого ВП, 2 - його узкополосная частотна фільтрація з кроком в 1 Гц, 3 - локалізація еквівалентних диполів частотно-селективних генераторів на індивідуальні зрізи мозку, отримані методом структурної МРТ, 4 - побудова частотно-тимчасових гістограм активованих частотноселектівних генераторів. По горизонталі - шкала частот генераторів в Гц, по вертикалі - сума локалізованих диполів, що відображають рівень активності генераторів, шкала часу в кванти по 100 мс орієнтована в глибину. Ст - момент пред'явлення стимулу

    як запобіжний осциляторних активності мозку. На рис. 8 представлені основні етапи методу микроструктурного аналізу осциляторних активності мозку.

    За допомогою даного методу виділено новий ЕЕГ-показник активності локальних нейронних мереж у вигляді частотно-селективних гамма і бета-генераторів, вибірково налаштованих на свою частоту і відображають активність пейсмекерних нейронів в локальних нейронних мережах. Його активність вимірюється сумою локалізованих еквівалентних диполів. Виявлено частотно-тимчасова вибірковість активності частотно-селективних генераторів (Данилова, 2005А, б, 2006а, б; Данилова, Бикова, 2003; Данилова та ін., 2005). Генератори, осцилюючі на сусідніх частотах, часто працюють незалежно один від одного.

    100

    Активність частотно-селективних гамма-генераторів добре відтворює динаміку згасання і растормаживания ОР. Сумарне число дипольних джерел змінюється пропорційно орієнтовним порушення. З розвитком сонного гальмування зменшується число генераторів, що працюють на високих частотах, і збільшується активність низькочастотних (Данилова, 2000; Данилова, Дмитрієва, 2002, 2003).

    Аналіз мозкової локалізації еквівалентних дипольних джерел активованих гамма-генераторів дозволяє виявляти ті структури мозку, в яких активований той чи інший генератор. Цим способом можна одержувати карти вогнищ локальної активності мозку при реалізації різних когнітивних процесів (Данилова, 2007а). Застосування цього методу показало, що мозкова локалізація еквівалентних диполів вузькосмугових гамма-генераторів характеризується стійкою прив'язкою до структури мозку (Данилова, 2004, 2006а, б). Повторно з'являються диполі, що відображають активність певного частотноселектівного генератора, можуть тривалий час зберігати свою локалізацію. Це говорить про те, що для активності частотно-селективних гамма-генераторів характерна не тільки частотно-тимчасова, а й просторова дискретність.

    Вивчення уваги методом микроструктурного аналізу осциляцій показало, що при переході від пасивної уваги до активного відбувається зміна мозкової локалізації активованих нейронних мереж (рис. 9). В умовах пасивного сприйняття звуку (індиферентна серія) локус активності виникає в модально-специфічної

    Мал. 9. Проекція дипольних джерел частотно-селективного гамма-генератора, що працює на частоті в 35 Гц, на структурні аксіальні МРТ-зрізи під час сенсорного відповіді (0-100 мс) після включення звукового стимулу для ісп. М.С. Під час індиферентної серії (А) диполі локалізовані в слуховий корі правої півкулі. У серії з виконанням рухової реакції на вимикання звуку (Б) диполі гамма-генератора, що працює з тією ж частотою 35 Гц, знайдені в двох локальних зонах: в модально-специфічної корі і медіальної префронтальної корі (Danilova, 2008a, b)

    101

    Мал. 10. Зростання активності частотно-селективних генераторів у фронтальній системі мозку до кінця сприйняття чисел для запам'ятовування. Воно представлено збільшенням числа локалізованих диполів активованих генераторів і зростанням їх частоти з 25 на 42 Гц. При цьому локалізація диполів зберігається (ісп. С.З.).

    Цифри ліворуч - кванти часу в мс (Данилова, 2009)

    слуховий корі. У серії з виконанням моторної реакції на звук, що вимагає активної уваги, додатково виникає активація другої нейронної мережі в області медіальної префронтальної і передньої цінгулярной кори. При цьому активація обох нейронних мереж представлена ​​генераторами, що працюють на загальній частоті (35 Гц) і мають однакову фазову затримку щодо звукового стимулу. Це один із прикладів синхронізації активності просторово віддалених нейронних мереж, яка формує з них функціональну систему (Данилова, 2006а, б; Данилова, Бикова, 2003; Danilova, 2010).

    Інший вид синхронізації виникає між частотно-селективними генераторами, що працюють на різних частотах. Він пов'язаний зі спалахами спільної активності багатьох гамма і бета-генераторів, спільна активність яких модулюється низькочастотної хвильової активністю мозку (Данилова, 2005А, б, 2009). На рис. 10 представлена ​​спільна активність гамма-генератора (35 Гц) і двох бета-генераторів (15 і 27 Гц) на інтервалі затримки, протягом якого потрібно було утримати в пам'яті раніше пред'явлену інформацію про числах. на одній

    102

    частоті генератори локалізовані в скроневій корі і мозочку (35 Гц), на інший (15 Гц) - в зоровій корі і на третій (27 Гц) - у фронтальній корі. Видно стійка прив'язка кожного генератора до своєї структури. Ця прив'язка може зберігатися протягом 200-300 мс.

    Антиципация, передбачення грає важливу роль в адаптації живих організмів до середовища проживання. Її активну участь в когнітивних процесах підтверджено методом микроструктурного аналізу осциляцій. Формування антиципації виявлено в експериментах з регулярним пред'явленням звукового стимулу (Данилова, Бикова, 2003; Danilova, 2008a, b) і в дослідах зі збереженням в робочій пам'яті двозначних чисел (Danilova 2009; Lukyanchikova, Danilova, 2008). У складі викликаних потенціалів на інтервалі 100 мс до стимулу активовані частотноселектівние гамма-генератори по частоті осциляцій і локалізації відтворюють сенсорний відповідь (на інтервалі 100 мс після стимулу). Антиципация в сенсорної корі є наслідком появи антиципації у фронтальній корі і вона не відбивається в структурі компонентів викликаних потенціалів.

    Метод микроструктурного аналізу осциляцій дозволяє досліджувати динаміку психічних процесів. Мал. 11 демонструє

    Мал. 11. Спільна активність частотно-селективних гамма і бета-генераторів, що працюють на різних частотах і локалізованих в різних структурах мозку, на інтервалі 3300-3700 мс після пред'явлення чисел для запам'ятовування. Генератори, локалізовані в скроневій корі і мозочку, мають загальну частоту (35 Гц), зорова кора і фронтальній корі активована на частотах 15 і 27 Гц відповідно (Ісп.С.З.) (Danilova, 2010)

    103

    динаміку активаційних процесів мозку при запам'ятовуванні 4 пар двозначних чисел під час їх експозиції протягом 1 с. Видно, що під час запам'ятовування активовані локальні нейронні мережі медіальної префронтальної і передньої цінгулярной кори. Їх активність поступово зростає до кінця періоду експозиції чисел. В кінці пред'явлення чисел, на інтервалі 600-1000 мс після включення стимулу, число еквівалентних диполів в фокусі активності фронтальної зони істотно перевершує кількість диполів початку періоду запам'ятовування (на інтервалі 100-400 мс після стимулу). При цьому зростання активності локальних нейронних мереж префронтальної кори до кінця секундного періоду пред'явлення забезпечується гамма-генератором, осцилюють на частоті 42 Гц. Тоді як на початку запам'ятовування локальна активація префронтальної кори створюється бета-генератором з частотою 25 Гц. Зростання частоти активованих генераторів також вказує на зростання активності мозку до кінця періоду запам'ятовування.

    Результати застосування методу микроструктурного аналізу до вивчення психічних процесів (уваги, сприйняття, пам'яті) дозволяють стверджувати, що локальні нейронні мережі працює мозку типово синхронізуються на частотах гамма і бета-осциляцій, що генеруються пейсмекерного механізмами нейронів (Данилова, 2010). Працюючі нейронні мережі мозку представлені в ЕЕГ активованими частотноселектівнимі гамма і бета-генераторами. Синхронізація нейронних мереж може бути наслідком самоорганізації їх взаємодії в результаті навчання і нейронних базисом когнітивних функцій.

    Паралельне функціонування частотно-селективних генераторів, що працюють на різних частотах, добре узгоджується з результатами дослідження В.А. ІЛЬЯНКА (1990). Він показав, що зорова кора головного мозку людини здатна одночасно засвоювати до чотирьох різних і не кратних один одному ритмів світлових мигтіння, що подаються від незалежних стимуляторів на один і той же білий екран. У 95% випадків в спектрах ЕЕГ з'являлися частоти, які збігаються не тільки з ритмом подразників, але і з частотою, що відповідає їх сумі і різниці. У людей, що розрізняються частотним спектром фонової ЕЕГ, ця здатність виражена в різному ступені. Все це дає нову підставу розглядати реакцію засвоєння ритму як ефективний метод виявлення готовності частотно-селективних хвильових генераторів до осциляторних активності.

    Таким чином, метод микроструктурного аналізу за даними багатоканальної ЕЕГ виявляє частотно-селективні генератори, що відображають активність локальних нейронних мереж (Данилова, 2009 року; Danilova, 2010). Частота осциляцій частотно-селективних генераторів адекватно пояснюється специфічними частотами пейсмекерних нейронів, вбудованих в локальні нейронні мережі, а синхронізація

    104

    активності частотно-селективних генераторів узгоджується з механізмами локальної і дистантной синхронізації (Данилова, 2009 року; Данилова, Дмитрієва, 2002), описаними для пейсмекерних нейронів - ендогенних генераторів хвильової активності мозку. Отже, відповідь на сигнал визначається, з одного боку, залученням в реакцію локальних нейронних мереж (детекторів, гностичних одиниць, командних нейронів), а з іншого - тими ритмічними складовими, які активують ці нейронні мережі. З позиції концепції векторного кодування комбінація збуджень нейронів локальної нейронної мережі представлена ​​вектором збудження і містить інформацію про стимулі, а осциляторний активність в нейронної мережі визначає ефективність дії вектора збудження.

    Можливості методу микроструктурного аналізу осциляторних активності мозку дозволяють досліджувати мозкову структуру когнітивних процесів, а також їх динаміку з великим тимчасовим дозволом.

    СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

    Астаф'єв С.В. Психофізіологічні показники рівня уваги: ​​Автореф. дис. ... канд. психол. наук. М., 1999..

    Відерце О.В., Лазарева Н.А., Онуфрієв М.В. та ін. Зміна біохімічних і електроенцефалографічні параметрів при сприйнятті лицьовій експресії емоцій // Нейрохимия. 2005. Т. 22. № 4. С. 345-352.

    Відерце О.В., Данилова М.М., Онуфрієв М.В. та ін. Системні зміни біохімічних і електроенцефалографічні параметрів під впливом інформаційного навантаження // Нейрохимия. 2007. Т. 24. № 2. С. 172-179.

    Виноградова О.С. Роль орієнтовного рефлексу в процесі замикання умовної зв'язку у людини // Орієнтовний рефлекс і питання вищої нервової діяльності в нормі і патології / Под ред. Е.Н. Соколова. М., 1959. С. 86-160.

    Виноградова О.С. Гіпокамп і орієнтовний рефлекс // Нейронні механізми орієнтовного рефлексу / Под ред. Е.Н. Соколова, О.С. Виноградової. М., 1970. С. 183-215.

    Голубєва Е.А. Дослідження рефлекторних механізмів дії світла на зоровий аналізатор людини: Дис. ... канд. психол. наук. М., 1955.

    Голубєва Е.А. До питання про роль орієнтовного рефлексу в рецепції світлових подразників // Орієнтовний рефлекс і питання вищої нервової діяльності в нормі і патології / Под ред. Е.Н. Соколова. М., 1959. С. 284-294.

    Греченка Т.Н. Пейсмекерная активність нейронів: походження і функції // Нейрон. Обробка сигналів. Пластичність. Моделювання / Под ред. Е.Н. Соколова, В.А. Філіппова, А.М. Чернорізова. Тюмень, 2008. С. 324-432.

    Греченка Т.Н., Соколов О.М. Ендонейрональная пластичність ізольованих нейронів виноградного равлика // Журн. ВНД. 1979. Т. 29. № 5. С. 1093-1095.

    Данилова Н.Н. Про залежність реакції перебудови біострумів мозку від орієнтовного рефлексу на ритмічний світловий подразник // Орієнтовний рефлекс і орієнтовно-дослідницька діяльність / Под ред. Л.Г. Вороніна та ін. М., 1958. С. 128-138.

    Данилова Н.Н. Орієнтовний рефлекс і реакція перебудови біострумів мозку на ритмічний світловий подразник // Орієнтовний рефлекс і питання вищої нервової діяльності / Под ред. Е.Н. Соколова. М., 1959. С. 207-227.

    105

    Данилова Н.Н. Перебудова біострумів мозку людини при подразненні світловими миготінням, близькими по частоті до альфа-ритму, в процесі розвитку сонного гальмування // Питання електрофізіології і енцефалографії: Праці 1-й Всесоюзній конференції (8-11 травня 1957). Л., 1960. С. 31-40.

    Данилова Н.Н. Реакція перебудови біострумів мозку і орієнтовний рефлекс: Автореф. дис. ... канд. психол. наук. М., 1961а.

    Данилова Н.Н. Реакція електричної активності головного мозку у відповідь на світлові миготіння, що збігаються по частоті з діапазоном альфа-ритму // Журн. ВНД. 19616. Т. 11. № 1. С. 12-21.

    Данилова Н.Н. Комплексна дія мелькающего світлового подразника // Наук. доповіді вищої школи. 1961в. № 3. С. 86-91.

    Данилова Н.Н. Нейронні механізми синхронізації і десинхронізації електричної активності мозку // нейронні механізми орієнтовного рефлексу / Под ред. Е.Н. Соколова, О.С. Виноградової. М., 1970а. С. 235-256.

    Данилова Н.Н. Реакція десинхронізації спайкової активності нейронів таламуса і закономірності її згасання // Нейронні механізми орієнтовного рефлексу / Под ред. Е.Н. Соколова, О.С. Виноградової. М., 19706. С. 257-269.

    Данилова Н.Н. Функціональні стани: діагностика та механізми. М.,

    1984.

    Данилова Н.Н. Психофізіологічна діагностика функціональних станів. М., 1992.

    Данилова Н.Н. Томографія активності локальних нейронних мереж мозку людини на основі реєстрації гамма-ритму // Щорічник РПО. Спец. випуск. 2004. Т. 1. С. 255-257.

    Данилова Н.Н. Мікроструктурний аналіз гамма-ритму як метод вивчення когнітивних процесів // Проблеми нейрокібернетики: Мат-ли 14 Міжнар. конф. по нейрокібернетиці / Под ред. Є.К. Айдаркіна і ін. Ростов н / Д, 2005А. Т. 1. С. 16-18.

    Данилова Н.Н. Частотна специфічність осциляторів гамма-ритму // Ріс. психол. журн. 2005б. Т. 3. № 2. С. 35-60.

    Данилова Н.Н. Роль високочастотних ритмів електричної активності мозку в забезпеченні психічних процесів // Психологія. Журн. ВШЕ. 2006а. Т. 3. № 2. С. 62-72.

    Данилова Н.Н. Тимчасова і просторова дискретність процесів мозкової активності в реалізації когнітивних функцій // Тез. доп. II Міжнар. конф. по когнітивної науці (Санкт-Петербург, 9-13 червня 2006 р). СПб., 2006б. Т. 1. С. 256-257.

    Данилова Н.Н. Осциляторний активність мозку і когнітивні процеси // Мат-ли конф. «Тенденції розвитку сучасної психологічної науки». М., 2007а. Ч. 2. С. 320-331.

    Данилова Н.Н. Неінвазивне відображення активності локальних нейронних мереж у людини за даними багатоканальної реєстрації ЕЕГ // Психологія. Журн. ВШЕ. 2009. Т. 6. № 1. С. 114-131.

    Данилова Н.Н. Частотно-селективні генератори як базовий принцип активації і інтеграції локальних нейронних мереж в когнітивні функціональні системи // Мат-ли IV Міжнар. конф. по когнітивної науці (22-26 червня 2010, Томськ). 2010. С. 235-236.

    Данилова Н.Н, Астаф'єв С.В. Увага людини як специфічна зв'язок ритмів ЕЕГ з хвильовими модуляторами серцевого ритму // Журн. ВНД. 2000. Т. 50. № 2. С. 791-804.

    Данилова Н.Н., Бикова Н.Б. Осциляторний активність мозку і інформаційні процеси // Психологія: сучасні напрямки міждисциплінарних досліджень / Под ред. А. Журавльова, Н. Тарабрина. М., 2003. С. 271-283.

    106

    Данилова Н.Н., Бикова Н.Б., Анісімов Н.В. та ін. Гамма-ритм електричної активності мозку людини в сенсорному кодуванні // Біомед. радіоелектроніка. 2002. № 3. С. 34-42.

    Данилова Н.Н., Бикова Н.Б., Пирогов Ю.А., Соколов О.М. Дослідження частотної специфічності осциляторів гамма-ритму методами дипольного аналізу і анатомічної магнітно-резонансної томографії // Біомедичні технології та радіоелектроніка. 2005. № 4-5. С. 89-97.

    Данилова Н.Н., Дмитрієва Е.С. Вплив сну і неспання на просторовий розподіл активності вузькосмугових гамма осциляторів, що втягуються в процес сенсорного кодування // Мат-ли Всерос. конф. «Актуальні проблеми сомнологи» (Санкт-Петербург, 21-22 листопада 2002 р.) М., 2002. С. 28-29.

    Данилова Н.Н., Дмитрієва Е.С. Фазіческіе і тонічні реакції гамма ритму в стані і повільно-хвильовий сон // Мат-ли 2-й Російської школи-конференції «Сон - вікно в світ неспання» (Москва, 1-3 жовтня 2003 року). М., 2003. С. 31-32.

    Данилова Н.Н., Камінська Г.Т., Соколов О.М. Роль нейронів таламуса в походженні альфаподобних коливань ЕЕГ зорової кори кролика // Функціональні стану мозку / Под ред. Е.Н. Соколова, М.М. Данилової, Е.Д. Хомський. М., 1975. С. 137-159.

    Данилова Н.Н, Ханкевич А.А. Гамма-ритм в умовах розрізнення тимчасових інтервалів // Укр. Моск. ун-ту. Сер. 14. Психологія. 2001. № 1. С. 51-64.

    Іваницький A.M. Свідомість і рефлекс // Журн. ВНД. 1990. Т. 40. № 6. С. 10581062.

    ІЛЬЯНОК В.А. Вплив умов освітлення на електроенцефалограму людини: Автореф. дис. ... докт. біол. наук. М., 1990..

    Коптів Ю.М. Дослідження і чисельне рішення деяких зворотних задач електроенцефалографії: Дис. ... канд. фіз.-мат. наук. М., 1988.

    Ліванов М.М. Просторова організація процесів головного мозку. М.,

    1972.

    Міхалевська М.Б. До питання про співвідношення орієнтовних і рухових реакцій людини при визначенні порогів світлової чутливості // Орієнтовний рефлекс і орієнтовно-дослідницька діяльність / Под ред. Л.Г. Вороніна та ін. М., 1958. С. 151-157.

    Парамонова Н.П. Вплив угашения і відновлення орієнтовного рефлексу на освіту умовних зв'язків // Орієнтовний рефлекс і орієнтовно-дослідницька діяльність / Под ред. Л.Г. Вороніна та ін. М., 1958. С. 92-96.

    Свідерська Н.Є. Усвідомлювана і несвідома інформація в когнітивної діяльності людини // Журн. ВНД. 1993. Т. 43. № 2. С. 271-276.

    Свідерська Н.Є., Королькова Т.А. Просторова організація електричних процесів мозку: проблеми та рішення // Журн. ВНД. 1997. Т. 47. № 5. С. 792-811.

    Соколов О.М. Сприйняття і умовний рефлекс. М., 1958.

    Соколов О.М. Нейронні механізми пам'яті і навчання. М., 1981.

    Соколов О.М. Сприйняття і умовний рефлекс: новий погляд. М., 2003.

    Соколов О.М., Незлин Н.І. Умовний рефлекс і командний нейрон // Журн. ВНД. 2007. Т. 57. № 1. С. 5-22.

    Соколов О.М. Нариси з психофізіології свідомості. Частина I. Сферична модель когнітивних процесів. Глава 2. Від карти детекторів - до карти пам'яті і карті семантичних одиниць // Укр. Моск. ун-ту. Сер. 14. Психологія. 2009. № 3. С. 3-27.

    Стеклова Р.П. Про співвідношення змін світлової чутливості ока і депресії альфа-ритму при дії звукових подразників // Орієнтовний рефлекс і орієнтовно-дослідницька діяльність / Под ред. Л.Г.Вороніна і ін. М., 1958. С. 183-190.

    107

    Сухов А.Г., Сердюк Т.С., Коняхіна Л.А. Внутрікорковий механізм генерації веретенообразной активності в колонках соматичної кори щури // Укр. Південного НЦ РАН. 2007. Т. 3. № 2. С. 86-94.

    BasarE. Brain function and oscillations. II: Integrative brain function. Neurophysiology and cognitive processes. Berlin; Heidelberg, 1999..

    Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurman M. Gamma, alpha, delta, and theta oscillations govern cognitive processes // Int. J. of Psychophysiol. 2001. Vol. 39. Р 241-248.

    Bear M.F., Singer W. Modulation of visual cortical plasticity by acetylcholine and noradrenaline // Nature. 1986. Vol. 320. P 172-176.

    Buzsaki G. Rhythms of the brain. Oxford, 2006.

    Crick F., Koch Ch. Towards a neurobiological theory of consciousness // Seminars in the Neorosciences. 1990. Vol. 2. P 263-275.

    CrickF., Koch Ch. Are we aware of neural activity in primary visual cortex? // Nature. 1995. Vol. 375. N 11. P 121-123.

    Danilova N.N. Dynamics of AEP and heart rate as indicators of individual arousal level and learning // The biological bases of personality and behavior / Ed. by Y. Strelau, F.H. Farly, A. Gale. Washington, N.Y., L., 1986. Vol. 2. P 91-96.

    Danilova N.N. Dipole analysis ofevent-related oscillations in anticipation processes // International Journal of Psychophysiology. Abstracts of the 14-th World Congress of Psychophysiology The Olympics of the Brain of the IOP. St. Petersburg. 2008 а. Vol. 69, N 3. P. 161-162.

    Danilova N.N. Frequency-selective gamma generators in processing of auditory stimuli // Psychology in Russia State ofthe Art. Scientific yearbook / Ed. by Yu.P. Zinchenko, V.F. Petrenko. Moscow, 2008 b. Vol. 1. P. 299-308.

    Danilova N.N. Top-down anticipatory control during perception and working memory // Methodology of psychophysiological research in Russia and China: theoretical and applied aspects. Moscow, 2009. P. 34-36.

    Danilova N.N. Images of working memory processes by localization of activated frequency selective EEG generators // Psychology in Russia State of the Art. Scientific yearbook / Ed. by Yu.P. Zinchenko, V.F. Petrenko. Moscow, 2010. Vol. 3. P 287-300.

    Drew PJ, Duyn J.H, Golanov E., Kleinfeld D. Finding coherence in spontaneous

    Jensen O., Lisman J.E. Hippocampal sequence-encoding driven by a cortical multiitem working memory buffer // Trends in Neurosci. 2005. Vol. 28. N 2. P 67-72.

    Kazantsev V.B., Nekorkin V.I., Makarenko V.I., Llinas R. Self-referential phase reset based on inferior olive oscillator dynamics // PNAS. 2004. Vol. 101. N 52. P. 1818318188.

    Kirichenko E.Yu., Povilaitite P.E., Sukhov A.G. Role of gap junctions in local rhythmogenesis in cortical columns // Neurosci. and Behav. Physiol. 2009. Vol. 39. N 2. P. 199-202.

    Logothetis N.K, Pauls J., Augath M. et al. Neurophysiological investigation ofthe basis the fMRI signal // Nature. 2001. Vol. 412. N 6843. P 150-157.

    Lukyanchikova M.S., Danilova N.N. The activity of frequency-selective gamma and beta generators during working memory // Int. J. of Psychophysiol. 2008. Vol. 69. N 3. P. 267-268.

    Lutzenberger W., PulvermullerF., BirbaumerN. Words and pseudowords elicit distinct patterns of 30-Hz activity in humans // Neurosci. Lett. 1994. Vol. 176. P 115.

    Pedroarena Ch., Llinas R. Dendritic calcium conductances generate high-frequency oscillation in thalamocortical neurons // PNAS. 1997. Vol. 94. P 724-728.

    Pulvermuller F., Preissl H., Lutzenberger W., Birbaumer N. Spectral responses in the gamma-band: physiological signs of higher cognitive processes? // NeuroReport. 1995. Vol. 6. P. 2057-2064.

    108

    Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epiphenomenon or a solution to the binding problem? // IBRO News. 1991. Vol. 19. N 1. P. 6-7.

    Singer W., Gray C.M. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis // Ann. Rev. Neurosci. 1995. Vol. 18. P. 555-586.

    Spydel J.D., Ford M.R., Sheer D.E. Task dependent cerebral lateralization of the 40 Hz EEG rhythm // Psychophysiol. 1979. Vol. 16. P 347-350.

    Tallon-Baudry C., Bertrand O., Bouchet P, Pernier J. Gamma-range activity evoked by coherent visual stimuli in humans // Eur. J. Neurosci. 1995. Vol. 7. P. 1285-1291.

    Tallonbaudry C., Kreiter A., ​​Bertrand O. Sustained and transient oscillatory responses in the gamma-band and beta-band in a visual short-term-memory task in humans // Visual Neurosci. 1999. Vol. 16. N 3. P 449-459.

    Tiitinen, H., Sibkkonen J., Reinkainen K. et al. Selective attention enhances the auditory 40-Hz transient response in humans // Nature. 1993. Vol. 364. P. 59-60.


    Ключові слова: ОРІЄНТОВНИЙ РЕФЛЕКС / НОВИЗНА / Осциляторний АКТИВНІСТЬ МОЗКУ / ЧАСТОТНО-СЕЛЕКТИВНИЙ ГЕНЕРАТОР / еквівалентну ДИПОЛЬ / пейсмекерного НЕЙРОН / ЛОКАЛЬНА нейронна мережа / векторном кодування / ORIENTING REFLEX / NOVELTY / OSCILLATORY BRAIN ACTIVITY / FREQUENCYSELECTIVE GENERATOR / EQUIVALENT DIPOLE / PACEMAKER NEURON / LOCAL NEURON NETWORK / VECTOR CODING

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити