Наведено результати дослідження активності лізосомальних протеїназ (катепсинов B і D) в органах (м'язи, печінка, зябра, гонади) Колюшкі трехиглой (Gasterosteus aculeatus L.) в нерестовий період з розрізняються по гідрологічним і екологічних факторів біотопів білого моря. На початку нерестового ходу найбільш висока активність катепсина В в м'язах і печінці самок Колюшкі характерна для риб з губи сельдяной, що говорить про порівняно високому протеолітичних потенціал аутофагіческого типу у цих риб. До кінця нересту активність катепсина В в м'язах і печінці Колюшкі з лагуни Суха і з протоки Суха Салма підвищується, а у риб з губи сельдяной знижується. Збільшення до кінця нересту активності катепсина D в м'язах Колюшкі з губи сельдяной і особливо з протоки Суха Салма на тлі невеликого її зниження у риб з лагуни Суха дозволяє зробити припущення про синергическом, хоча і різноспрямованого, характер зміни активності катепсинов В і D у внутрішньоклітинному протеолизе у самок Колюшкі з різних біотопів в процесі нересту. Результати досліджень свідчать про наявність кореляції між активністю вивчених ферментів, часом нересту (травень / липень) Колюшкі і умовами середовища існування. При цьому провідним фактором, що впливає на активність лізосомальних протеїназ і, відповідно, на гідроліз білків у Колюшкі в цей період є, мабуть, фізіологічні зміни в організмі риб, спрямовані на завершення нересту і готовність риб до подальшого запліднення.

Анотація наукової статті з біологічних наук, автор наукової роботи - Крупнова Марина Юріївна, Іванова Тетяна Сослановна, Немова Ніна Миколаївна


THE ACTIVITY OF LYSOSOMAL PROTEASES IN THE ORGANS OF FEMALE THREESPINE STICKLEBACK (GASTEROSTEUS ACULEATUS LINNAEUS) IN THE SPAWNING PERIOD

The results of a study on the spawning-period activity of lysosomal proteases (cathepsins B and D) in the organs (muscles, liver, gills, gonads) of threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) from hydrologically and ecologically different White Sea habitats are presented. At the beginning of the spawning run, the highest activity of cathepsin B in the muscles and liver was revealed in female fish from Seldyanaya Bay, indicating a relatively high autophagy-type proteolytic potential in these fish. By the end of the spawning period, muscular and hepatic cathepsin В activity rises in stickleback from Sukhaya Lagoon and Sukhaya Salma Strait, but declines in fish from Seldyanaya Bay. The increased activity of cathepsin D in the muscles of stickleback from Seldyanaya Bay and especially from Sukhaya Salma Strait alongside its slight reduction in fish from Sukhaya Lagoon in the end of the spawning season leads to the assumption about a synergetic although differently directed pattern of change in the activity of cathepsins D and B in intracellular proteolysis in female stickleback from different habitats during spawning. The study results indicate there is a correlation between the activity of the studied enzymes in stickleback, the spawning time (May and July), and habitat conditions. The leading factor for the activity of lysosomal proteases and, accordingly, for protein hydrolysis in stickleback in this period apparently are the physiological changes the body of the fish undergoes to be able to complete the spawning and prepare for the following fertilization.


Область наук:
  • біологічні науки
  • Рік видавництва: 2019
    Журнал: Праці Карельського наукового центру Російської академії наук
    Наукова стаття на тему 'АКТИВНІСТЬ лізосомальних протеїназ В ОРГАНАХ самок колючка (GASTEROSTEUS ACULEATUS LINNAEUS) У нерестовий період'

    Текст наукової роботи на тему «АКТИВНІСТЬ лізосомальних протеїназ В ОРГАНАХ самок колючка (GASTEROSTEUS ACULEATUS LINNAEUS) У нерестовий період»

    ?Праці Карельського наукового центру РАН № 6. 2019. С. 37-43 DOI: 10.17076 / eb886

    УДК 574.24: 597.55

    АКТИВНІСТЬ лізосомальних протеїназ В ОРГАНАХ самок колючка (GASTEROSTEUS ACULEATUS LINNAEUS) У нерестовий період

    М. Ю. Крупнова1, Т. С. Іванова2, Н. Н. Немова1

    1 Інститут біології КарНЦ РАН, Фіц «Карельський науковий центр РАН», Петрозаводськ, Росія

    2 Санкт-Петербурзький державний університет, Росія

    Наведено результати дослідження активності лізосомальних протеїназ (ка-тепсінов B і D) в органах (м'язи, печінка, зябра, гонади) Колюшкі трехиглой (Gasterosteus aculeatus L.) в нерестовий період з розрізняються по гідрологічним і екологічних факторів біотопів Білого моря. На початку нерестового ходу найбільш висока активність катепсину В в м'язах і печінці самок Колюшкі характерна для риб з губи сельдяной, що говорить про порівняно високому протеолітичних потенціал аутофагіческого типу у цих риб. До кінця нересту активність катепсину В в м'язах і печінці Колюшкі з лагуни Суха і з протоки Суха Салма підвищується, а у риб з губи сельдяной знижується. Збільшення до кінця нересту активності катепсину D в м'язах Колюшкі з губи сельдяной і особливо з протоки Суха Салма на тлі невеликого її зниження у риб з лагуни Суха дозволяє зробити припущення про синергическом, хоча і різноспрямованого, характер зміни активності катепсинов В і D у внутрішньоклітинному про- теолізе у самок Колюшкі з різних біотопів в процесі нересту. Результати досліджень свідчать про наявність кореляції між активністю вивчених ферментів, часом нересту (травень / липень) Колюшкі і умовами середовища існування. При цьому провідним фактором, що впливає на активність лізосомальних протеїназ і, відповідно, на гідроліз білків у колюшки в цей період є, мабуть, фізіологічні зміни в організмі риб, спрямовані на завершення нересту і готовність риб до подальшого запліднення.

    Ключові слова: лізосоми; катепсини В; катепсини D; розвиток; колючка; біотоп; Біле море.

    M. Yu. Krupnova, T. S. Ivanova, N. N. Nemova. THE ACTIVITY OF LYSOSOMAL PROTEASES IN THE ORGANS OF FEMALE THREESPINE STICKLEBACK (GASTEROSTEUS ACULEATUS LINNAEUS) IN THE SPAWNING PERIOD

    The results of a study on the spawning-period activity of lysosomal proteases (cathep-sins B and D) in the organs (muscles, liver, gills, gonads) of threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) from hydrologically and ecologically different White Sea habitats are presented. At the beginning of the spawning run, the highest activity of cathepsin B in the muscles and liver was revealed in female fish from Seldyanaya Bay, indicating a relatively high autophagy-type proteolytic potential in these fish. By the end of the spawning period, muscular and hepatic cathepsin В activity rises in stickleback from Sukhaya Lagoon and Sukhaya Salma Strait, but declines in fish from Seldyanaya Bay. The increased

    activity of cathepsin D in the muscles of stickleback from Seldyanaya Bay and especially from Sukhaya Salma Strait alongside its slight reduction in fish from Sukhaya Lagoon in the end of the spawning season leads to the assumption about a synergetic although differently directed pattern of change in the activity of cathepsins D and B in intracellular proteolysis in female stickleback from different habitats during spawning. The study results indicate there is a correlation between the activity of the studied enzymes in stickleback, the spawning time (May and July), and habitat conditions. The leading factor for the activity of lysosomal proteases and, accordingly, for protein hydrolysis in stickleback in this period apparently are the physiological changes the body of the fish undergoes to be able to complete the spawning and prepare for the following fertilization.

    Keywords: lysosomes; cathepsins B; cathepsins D; development; stickleback; habitat; White Sea.

    Вступ

    Трьохголкова колючка Gasterosteus aculeatus є домінуючим видом проміжного рівня трофічного ланцюга Білого моря, має досить короткий життєвий цикл, статевозрілими риби стають на три роки [Зюганов, 1991]. Цей вид досягає високої чисельності і перед початком нересту переміщається з відкритого моря в прибережні мілководні ділянки, що розрізняються між собою по солоності, інтенсивності водообміну, температурі і трофіці [Пономарьов, 2004; Єршов, 2011 року; Лайус, 2013; Ivanova, 2016]. Відомо, що фізіолого-біохімічні процеси розвитку організмів знаходяться під контролем складної системи регуляції, в тому числі за участю ферментів системи внутрішньоклітинного протеолізу [Дін, 1981; Лисенко та ін., 2011]. Один із шляхів внутрішньоклітинного протеолізу - лізосомальної-аутофагіческій - включає комплекс протеолітичних ферментів, основними з яких є цістеінзавісімая протеиназа - катепсини В (КФ 3.4.22.1) і ас-партатная - катепсини D (КФ 3.4.23.5), при цьому відомо, що за початкові реакції гідролізу білків в лізосомах відповідають ендопротеінази, типовою з яких є катепсини D, а завершують цей процес інші ендо- та екзопро-теінази лізосом [Дін, 1981; Bohley, 1987].

    У даній роботі досліджували активність катепсинов В і D в органах Колюшкі трехиглой на початку (весняно-літній період травень) і в кінці нересту (липень) з різних біотопів (нерестовищ) Бел ого моря, що розрізняються рядом екологічних факторів.

    матеріали та методи

    Колюшку відловлювали в Білому морі в трьох біотопах. Сельдяной губа характеризується інтенсивним водообміну, викликаним при-

    ливами (амплітуда до 2 м). Середня температура води в період збору матеріалу на початку нересту становила 15 ° С, солоність - 23% о, в кінці нересту - 20 ° С і 24 %%. Біотоп під назвою Суха Салма характеризується більш інтенсивним водообміну і більш низькою температурою (12 ° С) на початку нересту, солоністю 21% о, до кінця нересту температура води в момент збору матеріалу - 12 ° С, солоність - 20% о. В лагуні Суха, на відміну від вищеназваних біотопів, дуже слабкий водообмін, температура води в травні 16 ° С, в липні 20 ° С, солоність 15 і 19% о відповідно. Крім температури і солоності досліджувані біотопи розрізнялися водною рослинністю: в біотопі губа сельдяной переважали фукоїди на літоралі і густі зарості Зост-ри на більшій частині акваторії; в протоці Суха Салма рослинність була представлена ​​фукусами на каменях, а в більш глибокій частині акваторії - зостер; в лагуні Суха рослинність характеризувалася великою кількістю заростей нитчатки, відсутністю фукусів і Зостер, зростаючої тільки в певних ділянках акваторії.

    Активність протеїназ визначали в м'язах, печінці, зябрах і гонадах самок Колюшкі.

    Після гомогенізації зразків у співвідношенні 1:10 (вага / об.) В розчині 0,25 М сахарози з додаванням 0,01% Тритона Х-100 (Merck) (1200 об / хв, 60 с) і їх центрифугування (10 000 g , 30 хв) в супернатанті визначали активність катепсину в з розщеплення 0,065 M розчину етилового ефіру гідрохлориду N-бензоїл L-аргініну в 0,1 M ацетатному буфері (pH 5,0) [Matsuda, Misaka, 1974] і катепсина D по гідролізу 1 % -го бичачого гемоглобіну в 0,1 М ацетатному буфері (рН 3,6) відповідно до модифікованим методом Ансона [Barrett, Heath, 1977]. Активність катепсинов B і D (од. Акт.) Висловлювали в одиницях зміни оптичного поглинання при Е525 і Е280 відпо-

    Таблиця 1. Активність катепсину В в органах самок Колюшкі, виловленої в різних біотопах Білого моря на початку (травень) і в кінці (липень) нересту (од. Акт.), П = 7-10

    Table 1. The activity of cathepsin B in the bodies of females of the three-spined stickleback in different biotopes of the White Sea at the beginning (May) and end (July) of the spawning (units of the act.), N = 7-10

    Біотоп Biotope губа сельдяной Seldyanaya Bay протоку Суха Салма Sukhaya Salma Strait лагуна Суха Sukhaya Lagoon

    Травня May (23% о, 15 ° С) Документи July (24%, 20 ° С) Травень May (21%, 12 ° С) Документи July (20%, 22 ° С) Травень May (15%, 16 ° С ) Документи July (19%, 20 ° С)

    М'язи Muscles 1,10 ± 0,11 0,40 ° ± 0,05 0,50х ± 0,09 1,30х ± 0,10 0,09х ± 0,0 0,33хх ± 0,04

    Печінка Liver 0,93 ± 0,08 0,50 ± 0,04 0,52х ± 0,06 1,20х ± 0,09 0,07х ± 0,0 0,43 ° ± 0,07

    Зябра Gills 1,50 ± 0,10 0,40 ° ± 0,03 1,90 ± 0,10 1,9х ± 0,10 0,24 х ± 0,04 0,47 ± 0,06

    Гонади Gonads 1,40 ± 0,11 0,6хх ± 0,06 1,9 ± 0,14 1,2 ± 0,10 0,12х ± 0,01 0,12х ± 0,04

    Примітка. Тут і в табл. 2: х - відмінності достовірні в порівнянні з самками з губи сельдяной, р < 0,05, критерій U Манна - Уїтні; хх - відмінності на початку і кінці нересту між органами самок з одного біотопу достовірні, р < 0,01, критерій U Манна - Уїтні.

    Note. Here and in Table 2: x - differences are significant in comparison with females from Seldyanaya Bay, p < 0.05, Mann-Whitney U test; xx - differences at the beginning and end of spawning between the organs of females from one biotope are significant, p < 0.01, Mann-Whitney U test.

    венно, на 1 мг білка за 1 год інкубації (37 ° C). Кількісний вміст розчинного білка в тканинах (мг / г тканини) визначали за методом М. Бредфорда [Bradford, 1976], використовуючи в якості стандарту бичачий сироватковий альбумін.

    Достовірність відмінностей між показниками активності ферментів в органах оселедця з різних місць проживання оцінювали за допомогою однофакторного дисперсного аналізу One-Way Analysis of Variance (Anova). Відмінності вважали достовірними при p < 0,05 [Корос, Горбач, 2007].

    Дослідження виконані на науковому обладнанні Центру колективного користування Федерального дослідного центру «Карельський науковий центр Російської академії наук».

    результати

    Маса і загальна довжина тіла Колюшкі з різних біотопів практично не розрізняються. Середня маса риб становила 3-4 г, а довжина тіла - 6,0 см. Активність лізосомальних протеїназ в органах Колюшкі з різних місць проживання на початку і в кінці нересту приведена в таблицях 1 і 2.

    Катепсин В. Порівняння активності катепсину В в досліджуваних органах Колюшкі, відловлених у травні (початок нересту) і липні (кінець нересту), свідчить, що якщо у риб з біотопів губа сельдяной і лагуна Суха активність ферменту достовірно знижується (за

    винятком гонад у колюшки з лагуни Суха), то у риб з протоки Суха Салма відзначена зворотна залежність (табл. 1). При цьому слід зазначити, що найбільше зниження активності катепсину В до кінця нересту в біотопі губа сельдяной було виявлено в зябрах Колюшкі (в 3,8 рази), у особин з лагуни Суха - в печінці (в 6,1 рази), а у риб з протоки Суха Салма активність протеїнази збільшилася до кінця нересту переважно в м'язах і печінці (в 2,6 і 2,4 рази). У травні в м'язах і печінці Колюшкі з біотопу губа сельдяной активність ферменту приблизно вдвічі вище, ніж у риб з лагуни Суха, і в 10 разів вище, ніж у відповідних органах у особин з лагуни Суха. У риб, виловлених в липні, активність катепсину В була найбільш високою в усіх досліджених органах у особин, що мешкають в протоці Суха Салма (в 2-5 разів, а в гонадах -в 10).

    Катепсин D. Достовірні відмінності в активності катепсину й між колючка, виловлених з усіх біотопів в травні і в липні, виявлені в зябрах, причому якщо для риб з губи сельдяной і з лагуни Суха активність ферменту в зябрах знижувалася до кінця нересту в 11 і 3, 5 рази відповідно, то у особин з протоки Суха Салма активність досліджуваної протеїнази збільшувалася в 10 раз (табл. 2). У м'язах і печінці досліджуваних риб на початку і кінці нересту активність ферменту також збільшувалася, проте достовірні відмінності показані тільки для Колюшкі з протоки Суха Салма і лагуни Суха. В гонадах Колюш-

    Таблиця 2. Активність катепсину D в органах самок Колюшкі, виловленої в різних біотопах Білого моря на початку (травень) і в кінці (липень) нересту (од. Акт.), N = 7-10

    Table 2. The activity of cathepsin D in the bodies of females of the three-spined stickleback in different biotopes of the White Sea at the beginning (May) and end (July) of the spawning (units of the act.), N = 7-10

    Біотоп Biotope Губа сельдяной Seldyanaya Bay Пролив Суха Салма Sukhaya Salma Strait Лагуна Суха Sukhaya Lagoon

    Травня May (23% о, 15 ° С) Документи July (24% о, 20 ° С) Травень May (21%, 12 ° С) Документи July (20%, 22 ° С) Травень May (15% о, 16 ° С) Документи July (19% о, 20 ° С)

    М'язи Muscles 0,04 ± 0,0 0,07 ± 0,0 0,05 ± 0,01 0,26 "± 0,03 0,16х ± 0,04 0,11 ± 0,02

    Печінка Liver 0,14 ± 0,03 0,18 ± 0,04 0,11 ± 0,03 0,49 "± 0,09 0,12 ± 0,03 0,24" ± 0,05

    Зябра Gills 1,10 ± 0,10 0,10 ° ± 0,02 0,19х ± 0,04 1,9 "± 0,14х 0,42х ± 0,07 0,12" ± 0,03

    Гонади Gonads 0,15 ± 0,03 0,10 ± 0,01 0,11 ± 0,03 0,15 ± 0,04 0,16 ± 0,03 0,10 ± 0,0

    ки відмінності в активності катепсину й між початком і завершенням нересту незначні. У травні найбільша активність катепсину й виявлена ​​в зябрах риб з усіх досліджуваних біотопів, а в липні - в печінці Колюшкі з губи сельдяной і з лагуни Суха.

    Активність катепсинов В і й у всіх органах риб з лагуни Суха до кінця нересту підвищується, в гонадах і зябрах риб з губи сельдяной і протоки Суха Салма - знижується. У м'язах і печінці Колюшкі з губи сельдяной і протоки Суха Салма до завершення нересту активність катепсину В підвищується, а активність катепсину й знижується.

    Обговорення

    Результати досліджень активності основних лізосомальних протеїназ риб - катепсинов В і й на початку і в кінці нересту в деяких органах самок Колюшкі, що мешкають в біотопах, що розрізняються по гідрологічним та екологічним характеристикам, свідчать про різноспрямованого характер змін активності катепсинов В і й, що залежить насамперед від часу нересту, а також від обраного біотопу і досліджуваного органу. Слід зазначити, що раніше при вивченні впливу різних чинників середовища (біотичних і абіотичних) на лізосомальних протеоліз в органах і тканинах риб було також показано, що активність катепсину В і й змінюється в різних напрямках [Немова, 1996; Немова і ін., 2016 року; Крупнова і ін., 2016]. Порівняно висока активність катепсину В в м'язах і печінці самок Колюшкі з губи сельдяной і протоки Суха Салма, виловлених на нерестовищах в травні і липні, говорить про високий протеолітичних потенціал ау-

    тофагіческого типу у цих риб. Катепсин В, як відомо, є основною регуляторної протеиназой лізосом тваринних тканин, в тому числі риб, необхідної для гідролізу білків м'язів з метою подальшого їх використання в біосинтетичних процесах при формуванні білків гонад самок риб [Overturf, Gaylord 2009; Немова і ін., 2016]. Потреба в пластичному матеріалі для биосинтезов у ​​риб в процесі нересту супроводжується так званим «нерестовий виснаженням», пов'язаним з інтенсифікацією протеолітичних і ліполітичних процесів, перш за все в м'язовій тканині. Відомо, що якщо на початку нерестового періоду основні витрати на забезпечення енергією риб йдуть за рахунок ли-пидов, то в кінці нересту важлива функція відводиться білкам [Overturf, Gaylord 2009].

    Порівняно висока активність катепсинов В і D в зябрах Колюшкі з усіх досліджуваних біотопів (за винятком Колюшкі, відловлених у травні з лагуни Суха), швидше за все, пояснюється тим, що особини, які прийшли на нерестовища, стикаються з необхідністю адаптації до нового середовища проживання, яка характеризується специфічною солоністю, температурою, трофікою, відмінною від такої в місцях проживання, в яких вони нагулюють. При цьому слід зауважити, що зябра є одним з основних органів осморегуляции як у стеногалінние, так і у ев-рігалінних риб, до яких відноситься колючка трехиглая [Матей, 1996; Виноградов, 2000]. Порівняно низька активність катепсину В в органах Колюшкі, відловлених у травні з лагуни Суха (в м'язах, печінці і гонадах - в 12 разів, в зябрах - в 4 рази нижче в порівнянні з колюшкой з губи сельдяной), може бути пов'язана не тільки з температурою і трофікою,

    (40)

    але і з солоністю (15% о у лагуні Суха проти 21 і 23% о у інших біотопах). Відомо, що проникність зябрового епітелію при зниженні солоності знижується, і це призводить до зменшення потоку іонів в організм і активації іонів транспортних систем [Виноградов, 2000]. Аналогічні дані про зміну активності катепсину В були отримані при дослідженні впливу солоності і кислотності середовища на активність ферментів осморе-регуляції і лізосомальних протеїназ в органах стерляді [Крупнова і ін. 2009]. Що стосується впливу температури біотопу, то цей фактор, скоріше за все, не має значного впливу на активність лізосомальних протеїназ Колюшкі. Про це говорять і порівняно невеликі відмінності в рівні активності ка-тепсінов у риб з Оселедцевий бухти і протоки Суха Салма (різниця між температурою на початку і в кінці нересту 5 і 10 ° С відповідно).

    Таким чином, наведені в роботі дані про зміну активності катепсинов В і й в органах Колюшкі свідчать, що, швидше за все, провідним фактором, що впливає на активність лізосомальних протеїназ і, відповідно, на гідроліз білків у колюшки в нерестовий період, є фізіологічні зміни в організмі риб, які супроводжують готовність до викидання статевих продуктів і подальшого запліднення. При цьому не можна виключати і впливу умов, що складаються на нерестовищах (биотопах), перш за все трофічних і в меншій мірі таких факторів, як солоність і температура. Раніше було висловлено положення, що по гідрологічним і трофічних характеристикам губа сельдяной є найбільш оптимальним біотопом для нересту Колюшкі [Лайус і ін., 2013]. Дані, отримані в дослідженні активності ферментів лізосом-мального протеолізу у колюшки трехиглой з різних нерестовищ Білого моря, частково це підтверджують. Незважаючи на те що зміни активності катепсинов в органах Колюшкі з різних біотопів в період нересту носять різноспрямований характер, можна припустити їх синергічну дію у внутрішньо-лізосомальної протеолизе.

    Фінансове забезпечення досліджень здійснювалося з коштів федерального бюджету на виконання державного завдання КарНЦ РАН (тема «Біохімічні механізми, що визначають схожість і відмінності в розвитку адаптацій у гідробіонтів морських і прісноводних екосистем»).

    література

    Виноградов Г. А. Процеси іонної регуляції у прісноводних риб і безхребетних. М .: Наука, 2000. 216 с.

    Дін Р. Процеси розпаду в клітці. М .: Світ, 1981. 120 с.

    Єршов П. Н. Про плодючості трехиглой Колюшкі Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 Кандалакшского затоки Білого моря // Укр. СПбДУ. 2011. Сер. 3. Вип. 4. С. 19-24.

    Зюганов В. В. Сімейство колючкові (Gaster-osteidae) світової фауни // Фауна СРСР. Риби. Л .: Наука, 1991. Т. 5, вип. 1. 266 с.

    Корос А. В., Горбач В. В. Комп'ютерна обробка біологічних даних. Петрозаводськ: ПетрГУ, 2007. 76 с.

    Крупнова М. Ю., Кяйвяряйнен Е. І., Борвін-ська Е. В., Немова Н. Н., Серпунін Г. Г. Вплив солоності і кислотності середовища на активність ферментів осморегуляции і протеолізу молоді стерляді (Acipenser ruthenus L.) // Известия КДТУ. 2009. № 15. С.18-23.

    Крупнова М. Ю., Вдовиченко Е. А., Висоцька Р. У., Єфремов Д. А., Веселов А. Е., Немова Н. Н. Активність лізосомальних гідролаз (протеїназ і нуклеаз) у різновікової молоді лосося (Salmo salar L.) з р. Індер // Праці КарНЦ РАН. 2016. № 11. С. 39-48. doi: 10.17076 / eb449

    Лайус Д. Л., Іванова Т. С., Шатських Е. В., Іванов М. В. «Хвилі життя» біломорською Колюшкі // Природа. 2013. № 4 (тисячі сто сімдесят дві). С. 43-52.

    Лисенко Л. А., Немова Н. Н., Канцерова Н. П. Протеолитическая регуляція біологічних процесів. Петрозаводськ: КарНЦ РАН, 2011. 482 c.

    Матей В. Е. Зябра прісноводних костистих риб. Морфофункціональна організація, адаптація, еволюція. СПб .: Наука, 1996. 204 с.

    Немова Н. Н. Внутрішньоклітинні протеолітіче-ські ферменти у риб. Петрозаводськ: КарНЦ РАН, 1996. 104 с.

    Немова Н. Н., Крупнова М. Ю., Мурзіна С. А. Активність лізосомальних протеїназ (катепсинов B і D) в органах оселедця Clupea pallasimaris albi Berg (Clupeidae) з різних заток Білого моря // Праці КарНЦ РАН. 2016. № 6. С. 74-80. doi: 10.17076 / eb349

    Пономарьов С. А. Харчування і харчові взаємовідносини риб прибережних екосистем Кандалакшского затоки Білого моря: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. М., 2004. 25 с.

    Barrett A. J., Heath M. Lysosomal enzymes // Dingle J. T. (ed.). Lysosomes. A laboratory handbook. Amsterdam, 1977. P. 19-27.

    BohleyP. Intracellular proteolysis // Hydrolytic enzymes. Biomedical division. 1987. P. 307-332.

    Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Analit. Bio-chem. 1976. Vol. 72. P. 248-254.

    Ivanova T. S., IvanovM. V., Golovin P. V., Polyako-va N. V., Lajus D. L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, abundance // Evol. Ecol. Res. 2016. Vol. 17 (3). P. 301-315.

    Matsuda K., Misaka E. Studies on cathepsins of rat liver lysosomes. I. Purification and multiple forms // J. Biochem. 1974. Vol. 76, no. 3. P. 639-649.

    Overturf K., Gaylord T. G. Determination of relative protein degradation activity at different life stages in rain-

    References

    Din R. Protsessy raspada v kletke [Cellular degrada-tive processes]. Moscow: Mir, 1981. 120 p.

    ErshovP. N. O plodovitosti trekhigloi kolyushki Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 Kandalakshsko-go zaliva Belogo morya [On fecundity of three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 of the Kandalaksha Gulf of the White Sea]. Vestn. SPbGU [Vestnik St. Petersurg Univ.]. 2011. Vol. 3, iss. 4. P. 19-24.

    KorosovA. V., Gorbach V. V. Komp'yuternaya obra-botka biologicheskikh dannykh [Computer processing of biological data]. Petrozavodsk: PetrGU, 2007. 76 p.

    Krupnova M. Yu., Kyaivyaryainen EI, Borvin-skaya EV, Nemova NN, Serpunin GG Vliyanie so-lenosti i kislotnosti sredy na aktivnost 'fermentov os-moregulyatsii i proteoliza molodi sterlyadi (Acipenser ruthenus L.) [Influence of salinity and acidity of environment on activity of osmoregulation and proteolyses enzymes of young fish sterlets (Acipenser ruthenus L.)]. Iz-vestiya KGTU [Proceed. KSTU]. 2009. No. 15. P. 18-23.

    Krupnova M. Yu., Vdovichenko E. A., Vysots-kaya R. U., EfremovD. A., VeselovA. E., Nemova N. N. Aktivnost 'lizosomal'nykh gidrolaz (proteinaz i nukleaz) u raznovozrastnoi molodi lososya (Salmo salar L.) iz r. Indera [The activity of lysosomal hydrolases (proteases and nucleases) in salmon (Salmo salar L.) juveniles of different age categories from the Indera River]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KaRC RAS]. 2016. No. 11. P. 39-48. doi: 10.17076 / eb449

    Laius D. L., Ivanova T. S., Shatskikh E. V., Iva-novM. V. "Volny zhizni" belomorskoi kolyushki [ "Waves of Life" of the White Sea stickleback]. Priroda [Nature]. 2013. No. 4 (1172). P. 43-52.

    Lysenko L. A., Nemova N. N., Kantserova N. P. Pro-teoliticheskaya regulyatsiya biologicheskikh protsessov [Proteolytic regulation of biological processes]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 2011. 482 p.

    Matei V. E. Zhabry presnovodnykh kostistykh ryb. Morfofunktsional'naya organizatsiya, adaptatsiya, evo-lyutsiya [Gills of freshwater teleosts. Morphofunction-al organization, adaptation, evolution]. St. Petersburg: Nauka, 1996. 204 p.

    Nemova N. N. Vnutrikletochnye proteoliticheskie fer-menty u ryb [Intracellular proteolytic enzymes of fish]. Petrozavodsk: KarRC RAS, 1996. 104 p.

    bow trout (Oncoronhynchus mykiss) // Comp. Biochem. Physiol. B. 2009. Vol. 152. P. 150-160.

    Надійшла до редакції 26.06.2018

    Nemova NN, Krupnova M. Yu., Murzina SA Aktivnost 'lizosomal'nykh proteinaz (katepsinov B i D) v orga-nakh sel'di Clupea pallasimaris albi Berg (Clupeidae) iz raznykh zalivov Belogo morya [Activities of lysosamal proteases (cathepsins B and D) in tissues of the Ehite Sea herring, Clupea pallasimaris albi Berg (Clupeidae), inhabiting different bays of the White Sea]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2016. No. 6. P. 74-80. doi: 10.17076 / eb349

    PonomarevS. A. Pitanie i pishchevye vzaimootno-sheniya ryb pribrezhnykh ekosistem Kandalakshskogo zaliva Belogo morya [Feeding and feeding relationships of fish of the coastal ecosystem of the Kandalaksha Gulf in the White Sea]: Summary of PhD (Cand. Of Biol.) Thesis. Moscow, 2004. 25 p.

    VinogradovG. A. Protsessy ionnoi regulyatsii u presnovodnykh ryb i bespozvonochnykh [The processes of ion regulation in freshwater fish and invertebrates]. Moscow: Nauka, 2000. 216 p.

    Zyuganov V. V. Semeistvo kolyushkovykh (Gasterosteidae) mirovoi fauny [The Gasterosteidae family in the world fauna]. Fauna SSSR. Ryby [Fauna of the USSR. Fish]. Leningrad: Nauka, 1991. Vol. 5, no. 1. 266 p.

    Barrett A. J., Heath M. Lysosomal enzymes. In: Dingle J. T. (ed.). Lysosomes. A laboratory handbook. Amsterdam, 1977. P. 19-27.

    BohleyP. Intracellular proteolysis. Hydrolytic enzymes. Biomedical division. 1987. P. 307-332.

    Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analit. Biochem. 1976. Vol. 72. P. 248-254.

    Ivanova T. S., IvanovM. V., Golovin P. V., Polyako-va N. V., Lajus D. L. The White Sea threespine stickleback population: spawning habitats, mortality, abundance. Evol. Ecol. Res. 2016. Vol. 17 (3). P. 301-315.

    Matsuda K., Misaka E. Studies on cathepsins of rat liver lysosomes. I. Purification and multiple forms. J. Biochem. 1974. Vol. 76, no. 3. P. 639-649.

    Overturf K., Gaylord T. G. Determination of relative protein degradation activity at different life stages in rainbow trout (Oncoronhynchus mykiss). Comp. Biochem. Physiol. B. 2009. Vol. 152. P. 150-160.

    Received June 26, 2018

    ВІДОМОСТІ ПРО АВТОРІВ:

    CONTRIBUTORS:

    Крупнова Марина Юріївна

    старший науковий співробітник, к. б. н. Інститут біології КарНЦ РАН, Федеральний дослідний центр «Карельський науковий центр РАН»

    вул. Пушкінська, 11, Петрозаводськ, Республіка Карелія, Росія, 185910

    ел. пошта: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Krupnova, Marina

    Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

    11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Іванова Тетяна Сослановна

    науковий співробітник кафедри іхтіології та гідробіології Санкт-Петербурзький державний університет 16-я лінія В. О., 29, Санкт-Петербург, Росія, 199034 ел. пошта: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її. тел .: +79312911042, (812) 3213279

    Ivanova, Tatyana

    St. Petersburg State University

    29 16th Line Vasilievsky Island, 199034 St. Petersburg, Russia

    e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    tel .: +79312911042, (812) 3213279

    Немова Ніна Миколаївна

    головний науковий співробітник, чл.-кор. РАН, д. Б. н., проф. Інститут біології КарНЦ РАН, Федеральний дослідний центр «Карельський науковий центр РАН»

    вул. Пушкінська, 11, Петрозаводськ, Республіка Карелія, Росія, 185910

    ел. пошта: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її. тел .: (8142) 783615

    Nemova, Nina

    Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences

    11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її. tel .: (8142) 783615


    Ключові слова: ЛІЗОСОМИ /катепсин В /катепсин D /РОЗВИТОК /колючка /БІОТОП /БІЛЕ МОРЕ /LYSOSOMES /CATHEPSINS B /CATHEPSINS D /DEVELOPMENT /STICKLEBACK /HABITAT /WHITE SEA

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити