Досліджено активність антиоксидантної захисту в редисці Raphanus sativus L. var. radicula Pers., зростав в умовах забруднення грунту сульфатами свинцю і кадмію. Редокс-ак-тивність в листі редису посилювалася із зростанням дози забруднення. Підвищена активність ка-талази і пероксидаз в рослинах відзначена на варіантах забруднення грунту сульфатом кадмію.

Анотація наукової статті з біологічних наук, автор наукової роботи - Еремченко О. З., Кусакина М. Г., Голєва Т. Н.


The influence of soil pollution by PbSO4 and CdSO4 on the antioxidant system of Raphanus sativus L

Results of researches of the content of antioxidants in the plants of Raphanus sativus L. in the conditions of soil pollution PbSO4 and CdSO4 on the antioxidant system are presented. It is shown, that alterations in the plants antioxidant protection system are dependent on different levels of heavy metals in soil.


Область наук:

  • біологічні науки

  • Рік видавництва: 2014


    Журнал: Вісник Пермського університету. Серія: Біологія


    Наукова стаття на тему 'Активність компонентів антиоксидантного захисту Raphanus sativus L. при вирощуванні на грунті, забрудненої сульфатами свинцю і кадмію'

    Текст наукової роботи на тему «Активність компонентів антиоксидантного захисту Raphanus sativus L. при вирощуванні на грунті, забрудненої сульфатами свинцю і кадмію»

    ?ВІСНИК Пермського УНІВЕРСИТЕТУ

    2014 БІОЛОГІЯ Вип. 1

    ЕКОЛОГІЯ

    УДК 581.632.1

    АКТИВНІСТЬ КОМПОНЕНТІВ АНТИОКСИДАНТНОГО ЗАХИСТУ RAPHANUS SATIVUS L.

    При вирощуванні на ПОЧВІ,

    Забруднення сульфат свинцю І КАДМІЮ

    О. З. Еремченко, М. Г. Кусакина, Т. Н. Голєва

    Пермський державний національний дослідницький університет, 614990, Перм, вул. Букірева, 15; Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.; (342) 2396412

    Досліджено активність антиоксидантної захисту в редисці Raphanus sativus L. var. radicula Pers., зростав в умовах забруднення ґрунту сульфатами свинцю і кадмію. Редокс-ак-тивність в листі редису посилювалася із зростанням дози забруднення. Підвищена активність ка-талази і пероксидаз в рослинах відзначена на варіантах забруднення грунту сульфатом кадмію.

    Ключові слова: забруднення грунтів; важкі метали; активні форми кисню; перекис водню; пероксидази; каталаза; аскорбінова кислота; редокс-активність.

    Вступ

    Підвищений вміст важких металів в грунтової середовищі призводить до пригнічення росту, зміни інтенсивності і спрямованості багатьох метаболічних процесів в клітинах рослин. Відомо, що важкі метали при низькій концентрації виконують роль найважливіших мікроелементів, необхідних для нормального росту і розвитку рослин. Однак залишається невідомою фізіологічна роль Cd і РЬ. При забрудненні рослини поглинають ці елементи, вибірково акумулюють в коренях і надземних вегетативних органах. При надмірному накопиченні в рослинних клітинах свинцю і кадмію порушується гомеостаз і придушуються багато процесів метаболізму ^ алйа di Торр1, СаЬпеШ, 1991; Серьогін, Іванов, 2001]. Інгібуючий вплив Cd і РЬ на активність більшості ферментів обумовлено як прямим зв'язуванням з функціональними SH-групами білків, так і з порушенням іонного балансу за рахунок конкурентного зниження поглинання і порушення транспорту 2п, Fe, Сі та ін. [Титов, Таланова, Казнін, 2011 ].

    Під впливом несприятливих умов середовища і, зокрема, техногенного забруднення в клітинах рослин відбувається розвиток окисного стресу з надмірною освітою активних форм кисню (АФК) [Зенков, Лапкин, Меньшикова, 2001; Чиркова, 2002; Га-ріфзянов, 2012; Сигнальна роль ..., 2012]. До основних механізмів стійкості рослин до дей-

    ствию поллютантов відносять активацію ферментів антиоксидантного захисту (супероксиддисмутаза, пероксидази, каталаза та ін.), а також накопичення редокс-з'єднань (аскорбінова кислота, глута-тион, каротиноїди та ін.), що переривають ланцюга надлишкового утворення вільних радикалів [Fridovich, 1986, Кенія , Лукаш, Гуськов, 1993; Mittler, 2002; Прадедова, Ішеева, Саляєв, 2011].

    Підвищення активності компонентів антиокси-дантним системи захисту може визначати рівень адаптаційних здібностей рослин до дії антропогенних забруднювачів. Однак особливості функціонування антиоксидантної системи рослин в умовах забруднення середовища важкими металами вивчені недостатньо. У зв'язку з цим метою роботи було вивчення активності деяких компонентів антиоксидантного захисту редису посівного при вирощуванні на грунті, забрудненої сульфатами свинцю і кадмію.

    Об'єкт і методи дослідження

    Об'єктом досліджень був редис посівної (Raphanus sativus L. var. Radicula Pers., Brassicaceae) сорти Спека. Рослини вирощували в умовах модельного експерименту протягом 30 днів на агро-дерново-підзолисті грунту на фоні внесення сульфатів свинцю (1, 5 і 10 ГДК, при ГДК = 100 мг / кг ґрунту) і кадмію (1, 50, 100 ГДК, при ГДК = 3 мг / кг

    © Еремченко О. З., Кусакина М. Г., Голєва Т. Н., 2014

    24

    грунту). Контролем служили рослини, вирощені на незабрудненій грунті. Повторність дослідів -трехкратная. Визначення маси і висоти надземної частини рослин проводили в 20-кратної повторності. Біохімічні показники встановлювали в 3-кратною повторності. Загальний вміст перекисів визначали ферротіоціонатним методом [Лу-каткін, 2002]; активність каталази - газометріческіх методом [Методи ..., 1987]; активність перок-сідаз - за методом Бояркіна [Методи ..., 1987]. Вміст аскорбінової кислоти і загальну редокс-активність вивчали методом Петта - Прокошева [Практикум ..., 1972].

    Отримані результати статистично оброблені за допомогою комп'ютерної програми «Stadia 8.0»; були використані дисперсійний та регресійний аналізи.

    Результати та їх обговорення

    Забруднення грунту сіллю свинцю не зробило достовірного впливу на висоту рослин (рис. 1). У ряді робіт показана низька проникаюча здатність свинцю в рослинний організм [Ільїн, 1991; Серьогін, Іванов, 1997; Еремченко, Чудінова, 2012]. При низьких концентраціях важких металів в клітці зміна фізіологобіохіміческіх реакцій носить неповреждающій і оборотний характер. Узгодженість метаболічних процесів зберігається, а іноді навіть спостерігається інтенсифікація деяких з них [Титов, Таланова, Казнін, 2011].

    г-Е-1 НН

    Г5 "!

    контроль Fb 1ГДК

    Fb 51ГДК Fb 10ГДК Cd 1 ГДК Cd 50 Г | ЦК Cd 100 Г | ЦК

    варіанти досвіду

    зробило забруднення РЬ і Cd (табл. 2), однак виходячи з внесених доз солей, ефект дії кадмію проявлявся на порядок сильніше (рис. 2).

    0,3 -0,2 -0,1 -

    r -? - i г * - |

    н

    -

    контроль Fb 1 ГДК Fb 5ПДК Fb 10ПДК Cd 1 ГДК Cd 50 ГДК Cd 100 ГДК Варіанти досвіду

    Мал. 2. Вплив сульфатів свинцю і кадмію

    на сиру масу надземної частини рослин, г

    Як відомо, поллютанти (в тому числі важкі метали) ініціюють розвиток в клітинах живих організмів окисного стресу, обов'язковою умовою виникнення якого є надмірне утворення активних форм кисню, таких як супероксид-радикал (аніон-радикал) О2 ^ -, гідроперекісний радикал АЛЕ2% гідроксил -радікал АЛЕ% перекис водню Н2О2, син-глетний кисень 'О2. В результаті підвищеної генерації АФК в клітинах відбуваються окислення ліпідів, вуглеводів, білків, пошкодження ДНК і РНК, дезорганізація цитоскелету. Перекис водню є відносно стабільним з'єднанням (час життя близько 1 мс), здатним дифундувати від місця освіти [Гаріфзянов, 2012]. Її генерація може служити одним з біохімічних показників стану рослин в умовах порушення внутрішньоклітинних процесів.

    Дисперсійний аналіз підтвердив достовірний вплив фактора забруднення грунту на вміст перекисів в листі рослин. У той же час кількість перекисів залежало не тільки від їх продукування, а й від ефективності роботи антиоксидантної системи. На тлі дії солі свинцю зміст перекисів в листі рослин підвищено на варіантах 5 та 10 ГДК в порівнянні з контрольними рослинами (рис. 3).

    Мал. 1. Вплив сульфатів свинцю і кадмію на висоту рослин редису, см

    Достовірне зниження висоти рослин простежено за варіантами Cd 50 і 100 ГДК (рис. 1). Гальмування зростання надземної частини рослин пов'язують як з безпосереднім впливом кадмію на клітинний розподіл, так і з порушенням загального метаболізму рослин; відзначено зменшення фотосинтезуючої поверхні, уповільнення швидкості фотосинтезу, порушення мінерального живлення, а також зміна гормонального балансу, зокрема, збільшення кількості абсцизової кислоти [Іванов, Бистрова, Серьогін, 2003; Титов, Казнін, Таланова, 2012].

    Токсична дія на масу рослин

    1,2

    1

    про

    0

    Т_ 0,8

    1

    0,6

    S

    про 0,4

    s

    ф

    fr 0,2

    З

    0

    Г * 1

    i fb Г ^ 1 Г ^ 1

    n -

    контроль Fb 1 ГДК Fb 5 ГДК Fb 10ПДК Cd 1ПДК Cd 50 ГДК Cd 100 ГДК Варіанти досвіду

    Мал. 3. Вплив сульфатів свинцю і кадмію на вміст перекисів в листі редису, мМ на 100 г сирої маси

    Можливо, в цьому випадку накопичення Н2О2 в клітинах при стресі пов'язано з його сигнальної ро-

    0,5

    0

    m 4

    ллю, що забезпечує включення захисних механізмів [Гамалей, Клюбін, 1996]. У варіантах з більш токсичним кадмієм вміст перекисів нижче контролю, по-видимому, через підвищену активність систем антиоксидантного захисту рослин.

    Надлишок пероксиду водню, що виникає при дії стресових факторів, елімінується каталазой і пероксидазами [Мірошниченко, 1992; Мерзляк, 1999; Роль систем ..., 2008]. Наявність декількох ферментів, які виконують одну й ту ж каталітичну функцію, розширює адаптаційний потенціал рослин [Половникова, Воскресенська, 2008]. Каталаза перетворює перекис водню в воду і молекулярний кисень. Вона бере участь в аскорбат-глутатіонової циклі, що регулює окислювально-відновну рівновагу в клітці. Оскільки каталаза і пероксидаза запобігають надлишкову акумуляцію АФК і знижують ймовірність розвитку окисного стресу, зміни в їх активності розглядають як ранній і чутливий індикатор токсичності важких металів [Іванов, Савочкин, Кузнецов, 2012].

    У науковій літературі зазначається різна реакція рослин на вплив полютантів. У дослідах М.Г. Половникова і О.Л. Воскресенської [2008] при посиленні забруднення середовища поллютан-тами спостерігалося зниження активності каталази, особливо у менш стійкого до антропогенного впливу конюшини лугової. В.О. Миттова і А.У. Ігамбердіев [2000] вважають, що в стресових умовах загальна активність каталази знижується, але збільшується активність ізоформ каталази, що володіють пероксидазною активністю. Більш високий рівень активності каталази в стресових умовах відзначений в дослідженнях Т.В. Чиркова [2002] та П. Ахмада, К.А. Джаміла, С. Шарми [2010].

    Сульфат свинцю в дозі РЬ 1 ГДК не надав достовірного впливу на активність каталази в листках рослин (рис. 4). При підвищеному забрудненні свинцем і найменшою дозі кадмію зафіксовано зниження активності цього ферменту. Ймовірно, в адаптації рослин на цьому тлі мають значення інші антиоксиданти. Під впливом Cd 50 ГДК відмічено посилення активності каталази в листках рослин в 1.5 рази в порівнянні з контролем.

    В результаті пошуку зв'язків між біохімічними показниками встановлено зворотний експоненціальна залежність між загальним кількіст-

    ч_ * 0 25

    ством перекисів і активністю каталази: у = е0,25 -

    0.3х; рівень значимості нульової гіпотези Р = 0.0004; критерій Фішера F = 11.3. Отже, чим вище активність каталази, тим нижче вміст перекисів в листі

    У реалізації адаптаційного потенціалу особлива роль відводиться пероксидази (аскорбат-пероксидаза, глутатіон-пероксидаза, гваякол-пероксидаза та ін.) - поліфункціональної ферментної системі, яка здатна реагувати на широкий спектр чинників, що призводять до порушення обміну речовин у рослин. Пероксидази здатні відновлювати перекис водню до води, окислюючи при цьому різні сполуки [Лукаткін, 2002].

    контроль РЬ 1 ГДК

    РЬ 5 ГДК РЬ 10 ГДК Cd1 ГДК Cd50 ГДК Варіанти досвіду

    Мал. 4. Вплив сульфатів свинцю і кадмію на активність каталази в листках редису, мл О2 за 3 хв на 1 г сирої маси

    Проведені досліди показали, що внесення в грунт сульфату свинцю не супроводжувалося посиленням пероксидазною активності рослин редису (рис. 5). У варіанті з внесенням кадмію спостерігалось статистично достовірне збільшення активності пероксидаз в порівнянні з контролем. Посилення активності пероксидаз при дії стрес-факторів і, зокрема, важких металів, може бути пов'язано зі змінами їх компонентного складу. Ферменти знаходяться в клітці як у вільному, так і в зв'язаному стані, а під впливом стресу відбувається збільшення частки вільних форм за рахунок звільнення з пов'язаних форм [Рогожин, 2004].

    Г ^ 1 | -р- |

    контроль РЬ 1 ГДК РЬ 5ПДК РЬ 10ПДК Варіанти досвіду

    Ос! 1ПДК Про 50ПДК

    Мал. 5. Вплив сульфатів свинцю і кадмію на активність пероксидаз в листі редису, оптична щільність (ОП) за 1 с на 1 г сирої маси

    Підвищення пероксидазною і каталазной активності в листі редису під впливом CdSO4 призводить до збереження прооксидантно - оксидантно-го рівноваги в біологічних мембранах і свідчить про активацію захисних механізмів від окисного стресу, викликаного дією важких металів.

    0

    В цілому слід зазначити посилені ознаки розвитку окисного стресу в редисці під впливом солі кадмію. Кадмій володіє великою рухливістю в грунті в широкому діапазоні рН і здатністю заміщати в клітинному метаболізмі такий важливий біоелемент, як цинк [Серьогін, Іванов, 2001]. Іони Cd надзвичайно легко поглинаються рослинами [Кабата-Пендіас, Пендіас, 1989], а РЬ повільніше інших важких металів надходить в рослини і транспортується в надземні органи [Серьогін, Іванов, 1997]. Розходження в ступені інгібуючої дії досліджуваних металів можуть бути пов'язані з ефективністю фізіологічних бар'єрів при вступі мікроелементів в рослину, з затримкою металів в тканинах кореня або видаленням їх в вакуолі [Прасад, 2003].

    Високі параметри окисно-відновних процесів в рослинах є показником мобілізації захисних властивостей організму. При окислювальному стресі ферментативна захист може доповнюватися протекторним дією низькомолекулярних антиоксидантів, таких як аскорбінова кислота і глутатіон, що переривають ланцюг вільнорадикального окислення [Кенія, Лукаш, Гуськов, 1993; Чиркова, 2002; Половникова, Воскресенська, 2008]. Аскорбінова кислота реагує з АФК, окислюючись при цьому до моно - і де-гідроаскорбіновой кислоти.

    У рослинах редису зі збільшенням забрудненості сульфатом свинцю і кадмію підвищувався вміст аскорбінової кислоти, здатної до відновних реакцій (рис. 6). Найвищий рівень вмісту аскорбінової кислоти встановлений при максимальних дозах важких металів - в 2 рази більше, ніж в контролі. Накопичення аскорбінової кислоти може бути наслідком інтенсивності її освіти і / або звільнення з зв'язаного стану [Кенія, Лукаш, Гуськов, 1993].

    контроль Pb 1 ГДК Pb 5 ГДК Fb 1o ГДК Cd 1ПДК Cd 5o ГДК Cd 1<ЮГІК Варіанти! опигта

    Мал. 6. Вплив сульфатів свинцю і кадмію на вміст вільної аскорбінової кислоти (АК) в листі редису, мг /% сухої маси рослин

    Зі збільшенням дози кадмію і свинцю підвищилася і загальна редокс-активність в листках редису в порівнянні з контролем (рис. 7).

    висновки

    1. Забруднення грунту сульфатами свинцю і кадмію зробило інгібуючий вплив на масу рослин редису. Достовірне зменшення висоти рослин відзначено у варіантах з сіллю кадмію, при дозах Cd 50 і 100 ГДК.

    Мал. 7. Вплив сульфатів свинцю і кадмію на загальну редокс-активність (ОРА) в листі редису, мл 0,001 н. КЮЗ / 100г сухої маси

    2. Достовірне накопичення перекисів в надземних органах редису встановлено на варіантах забруднення грунту сульфатом свинцю в дозі 5 і 10 ГДК щодо контролю. На варіантах з сульфатом кадмію перекисів в листі було менше, ніж на контролі.

    3. При збільшенні змісту сульфату кадмію в грунті відмічено підвищення активності ката-лази і пероксидаз в листі редису в порівнянні з контролем. При забрудненні грунту сіллю свинцю активність каталази в листках редису знижена, не відзначено посилення пероксидазною активності.

    4. Встановлено помітне посилення редокс-ак-тивності в листі редису в умовах забруднення ґрунту свинцем і кадмієм, що, ймовірно, є одним з захисно-пристосувальних реакцій при надмірній генерації активних форм кисню.

    бібліографічний список

    Ахмад П., Джамі К.А., Шарма С. Вплив сольового стресу на систему антиоксидантного захисту, перекисне окислення ліпідів, ферментні окислення ліпідів, ферменти метаболізму проліну і метаболічну активність у двох генотипів шовковиці // Фізіологія рослин. 2010. Т. 57, № 4. С. 547-555.

    Гамалій І.А., Клюбін І.В. Перекис водню як сигнальна молекула // Цитология. 1996. Т. З8. С. 12ЗЗ-1247.

    Гаріфзянов А.Р. Освіта перекису водню і прояв окисного стресу в листі деревних рослин в умовах промислового забруднення // Фундаментальні дослідження. Біологічні науки. 2012. № 1. С. 151-155. Еремченко О.З., Чудінова Л.А. Мікроелементний склад грунтів і рослинності заповідної лісостепу в умовах техногенезу // Сучасні

    o

    проблеми науки та освіти. 2012. № 5. Стаття № 279.

    Зенков Н.К., Лапкин В.З., Меньшикова Є.Б. Окислювальний стрес. Біохімічні та патофізіологічні аспекти. М .: Наука, 2001. 343 с.

    Іванов В.Б., Бистрова Є.І., Серьогін І.В. Порівняння впливу важких металів на ріст кореня в зв'язку з проблемою специфічності і вибірковості їх дії // Фізіологія рослин. 2003. Т. 50, № 3. С. 445-454.

    Іванов Ю.В., Савочкин Ю.В., Кузнєцов Вл.В. Сосна звичайна як модельний об'єкт для вивчення механізмів адаптації хвойних до дії важких металів. 2. Функціонування антиоксидантних ферментів в сіянцях сосни в умовах хронічної дії цинку // Фізіологія рослин. 2012. Т. 59, № 1. С. 57-66.

    Ільїн В.Б. Важкі метали в системі грунт-рослини. Новосибірськ: Наука, 1991. 151 с.

    Кабата-Пендіас А., Пендіас Х. Мікроелементи в грунтах і рослинах. М .: Світ, 1989. 439 с.

    Кенія М.В., Лукаш О.І., Гуськов Є.П. Роль низькомолекулярних антиоксидантів при окислювальному стресі // Успіхи сучасної біології. 1993. Т. 113, № 4. С. 456-470.

    Лукаткін А.С. Внесок окисного стресу в розвиток холодового пошкодження в листі теплолюбних рослин // Фізіологія рослин. 2002. Т. 49, № 6. С. 878-885.

    Мерзляк М.Н. Активоване кисень і життєдіяльність рослин // Соросівський освітній журнал. 1999. № 9. С. 20-26.

    Методи біохімічного дослідження рослин / під ред. А.І. Єрмакова. Л .: Агропромиздат, 1987. 430 с.

    Мірошниченко О.С. Біогенез, фізіологічна роль і властивості каталази // Біополімери і клітина. 1992. Т. 8, № 6. С. 7-25.

    Миттова В.О., Ігамбердіев У.А. Вплив сольового стресу на дихальний метаболізм вищих рослин // Известия РАН. Сер. біол. 2000. №

    3. С. 322-328.

    Половникова М.Г., Воскресенська О.Л. Зміна активності компонентів системи антиоксидантного захисту і поліфенолоксідази у газонних рослин на різних етапах онтогенезу в умовах міського середовища // Фізіологія рослин. 2008. Т. 55, № 5. С. 777-785.

    Прадедова Є.В., Ішеева О.Д., Саляєв Р.К. Класифікація системи антиоксидантного захисту як основа раціональної організації експериментальних-

    тального дослідження окислювального стресу у рослин // Фізіологія рослин. 2011. Т. 58, № 2. С. 177-185.

    Практикум з фізіології рослин. М .: Колос, 1972. 168 с.

    Прасад М.Н. Практичне використання рослин для відновлення екосистем, забруднених металами // Фізіологія рослин. 2003. Т. 50, № 5. С. 764-780.

    Рогожин В.В. Пероксидаза як компонент антиоксидантної системи живих організмів. СПб .: ГЕОРД, 2004. 240 с.

    Роль систем антиоксидантного захисту при адаптації дикорослих видів рослин до сольового стресу / А.В. Карташов, Н.Л. Радюкіна, Ю.В. Іванов, П.П. Пашковський, Н.І. Шевякова, В.В. Кузнецов // Фізіологія рослин. 2008. Т. 55, № 4. С. 516-522.

    Серьогін І.В., Іванов В.Б. Гістохімічні методи вивчення розподілу кадмію і свинцю в рослинах // Фізіологія рослин. 1997. Т. 44, № 6. С. 915-921.

    Серьогін І.В., Іванов В.Б. Фізіологічні аспекти токсичної дії кадмію і свинцю на вищі рослини // Фізіологія рослин. 2001. Т. 48, № 4. С. 606-630.

    Сигнальна роль активних форм кисню при стресі у рослин / В.Д. Креславскій, Д.А. Лось, С.Н. Аллахвердієв, Вл.В. Кузнецов // Фізіологія рослин. 2012. Т. 59, № 2. С. 163-178.

    Титов А.Ф., Казнін Н.М., Таланова В.В. Стійкість рослин до кадмію. Петрозаводськ: Карельський науковий центр РАН, 2012. 55 с.

    Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнін Н.М. Фізіологічні основи стійкості рослин до важких металів. Петрозаводськ: Карельський науковий центр РАН, 2011. 77 с.

    Чиркова Т.В. Фізіологічні основи стійкості рослин СПб .: Изд-во С.-Петерб. ун-ту, 2002. 244 с.

    Fridovich I. Biological effects of the Superoxide radical // Arch. Biochem. Biophys. 1986. Vol. 247, № 1. P. 1-11.

    Mittler R. Oxidative stress. Antioxidants and stress Tolerance // Trends plant Sci. 2002. Vol. 7. P. 405-410.

    Santa di Toppi, Gabrielli R. Response to Cadmium in Higher Plants / Environ // Exp. Bot. 1999. Vol. 41. P. 105-130.

    Надійшла до редакції 04.02.2014

    The influence of soil pollution by PbSO4 and CdSO4 on the antioxidant system

    of Raphanus sativus L.

    O. Z. Eremchenko, doctor of biology, professor

    M. G. Kusakina, candidate of biology, associate professor

    T. N. Goleva, magistrate

    Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia, 614990; eremch @ .psi.i.ni: (342) 2396412

    Results of researches of the content of antioxidants in the plants of Raphanus sativus L. in the conditions of soil pollution PbSO4 and CdSO4 on the antioxidant system are presented. It is shown, that alterations in the plants antioxidant protection system are dependent on different levels of heavy metals in soil.

    Key words: technogenic pollution of soils; heavy metals; active forms of oxygen; peroxide of hydrogen; peroxydase; catalase; ascorbic acid.

    Еремченко Ольга Зіновіївна, доктор біологічних наук, професор, зав. кафедрою Кусакина Маргарита Г рігорьевна, кандидат біологічних наук, доцент Г Олев Тетяна Миколаївна, магістрант

    ФГБОУВПО «Пермський державний національний дослідницький університет»


    Ключові слова: ЗАБРУДНЕННЯ ГРУНТІВ /ВАЖКІ МЕТАЛИ /АКТИВНІ ФОРМИ КИСНЮ /ПЕРЕКИС ВОДНЮ /пероксидази /каталази /АСКОРБІНОВА КИСЛОТА /РЕДОКС-АКТИВНІСТЬ /TECHNOGENIC POLLUTION OF SOILS /HEAVY METALS /ACTIVE FORMS OF OXYGEN /PEROXIDE OF HYDROGEN /PEROXYDASE /CATALASE /ASCORBIC ACID

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити