Незважаючи на інтенсивне вивчення, дані про функціональне значення окремих областей головного мозку для процесів робочої пам'яті (РП) залишаються суперечливими. Метою даного дослідження було визначити активацію ділянок кори на різних етапах виконання завдання на РП (запечатление, утримання і вилучення інформації). На 19 здорових добровольцях була використана функціональна магнітна резонансна томографія (фМРТ) з модифікованою завданням Стернберга. Суть завдання - в запам'ятовуванні і утриманні в пам'яті послідовності з семи літер з подальшим порівнянням з нею однієї літери. Проаналізовано активація в трьох періодах завдання в порівнянні з періодом спокою, а також динаміка зміни інтенсивності BOLD-сигналу в залежності від часу в трьох областях: лівої дорсолатеральній префронтальної корі (ДЛПФК), лівої задньої тім'яної корі і лівої потиличної корі. За результатами аналізу, протягом усіх періодів завдання спостерігали статистично значущу активацію ділянок ПФК і задньої тім'яної кори (р < 0,05), але зі зміною їх локалізації і латералізації. При цьому патерн активації в періоді утримання відповідав компонентів лобно-тім'яної мережі контролю. За результатами аналізу зміни інтенсивності BOLD-сигналу найбільш виражену активацію ДЛПФК і тім'яної кори спостерігали в кінці періоду фіксації, періоді утримання і початку періоду вилучення, що підтверджує роль даних областей в процесах РП. Пік активації потиличної кори відповідав періоду фіксації. Дане дослідження підтверджує функціональне значення ДЛПФК і задньої тім'яної кори для процесів РП на всіх етапах виконання завдання Стернберга.

Анотація наукової статті з фундаментальної медицини, автор наукової роботи - І. С. Бакулін, А. Х. Забірова, П. Н. Копнін, Д. О. Синіцин, А. Г. Пойдашева


CEREBRAL CORTEX ACTIVATION DURING THE STERNBERG VERBAL WORKING MEMORY TASK

Despite intensive study, the data regarding functional role of specific brain regions in the working memory processes still remain controversial. The study was aimed to determine the activation of cerebral cortex regions at different stages of the working memory task (information encoding, maintenance and retrieval). Functional magnetic resonance imaging (FMRI) with the modified Sternberg task was applied to 19 healthy volunteers. The objective of the task was to memorize and retain in memory the sequence of 7 letters with the subsequent comparison of one letter with the sequence. Activation was analyzed during three periods of the task compared to the rest period, as well as temporal dynamics of changes in BOLD signal intensity in three regions: left dorsolateral prefrontal, left posterior parietal and left occipital cortex. According to the results, significant activation of the regions in prefrontal and posterior parietal cortex was observed during all periods of the task (р < 0.05), but there were changes in its localization and lateralization. The activation pattern during the maintenance period corresponded to the fronto-parietal control network components. According to the analysis of temporal dynamics of changes in BOLD signal intensity, the most prominent activation of the dorsolateral prefrontal cortex and parietal cortex was observed in the end of the encoding period, during the maintenance period and in the beginning of the retrieval period, which confirmed the role of those areas in the working memory processes. The maximum of occipital cortex activation was observed during encoding period. The study confirmed the functional role of the dorsolateral prefrontal cortex and posterior parietal cortex in the working memory mechanisms during all stages of the Sternberg task.


Область наук:
  • фундаментальна медицина
  • Рік видавництва: 2020
    Журнал: Вісник Російського державного медичного університету
    Наукова стаття на тему 'АКТИВАЦІЯ кори головного мозку під час виконання ЗАВДАННЯ Стернберг на вербальному РОБОЧУ ПАМ'ЯТЬ'

    Текст наукової роботи на тему «АКТИВАЦІЯ кори головного мозку під час виконання ЗАВДАННЯ Стернберг на вербальному РОБОЧУ ПАМ'ЯТЬ»

    ?АКТИВАЦІЯ кори головного мозку під час виконання ЗАВДАННЯ Стернберг на вербальному РОБОЧУ ПАМ'ЯТЬ

    І. С. Бакулін1 А. Х. Забірова1, П. Н. Копнін1, Д. О. Сініцин1, А. Г Пойдашева1, М. В. Федоров2, Е. В. Гнедовская1,2, Н. А. Супонева1, М. А. Пірадов1

    1 Науковий центр неврології, Москва, Росія

    2 Сколковскій інститут науки і технологій, Москва, Росія

    Незважаючи на інтенсивне вивчення, дані про функціональне значення окремих областей головного мозку для процесів робочої пам'яті (РП) залишаються суперечливими. Метою даного дослідження було визначити активацію ділянок кори на різних етапах виконання завдання на РП (запечатление, утримання і вилучення інформації). На 19 здорових добровольцях була використана функціональна магнітна резонансна томографія (фМРТ) з модифікованою завданням Стернберга. Суть завдання - в запам'ятовуванні і утриманні в пам'яті послідовності з семи літер з подальшим порівнянням з нею однієї літери. Проаналізовано активація в трьох періодах завдання в порівнянні з періодом спокою, а також динаміка зміни інтенсивності BOLD-сигналу в залежності від часу в трьох областях: лівої дорсолатеральній префронтальної корі (ДЛПФК), лівої задньої тім'яної корі і лівої потиличної корі. За результатами аналізу, протягом усіх періодів завдання спостерігали статистично значущу активацію ділянок ПФК і задньої тім'яної кори (р < 0,05), але зі зміною їх локалізації і латералізації. При цьому патерн активації в періоді утримання відповідав компонентів лобно-тім'яної мережі контролю. За результатами аналізу зміни інтенсивності BOLD-сигналу найбільш виражену активацію ДЛПФК і тім'яної кори спостерігали в кінці періоду фіксації, періоді утримання і початку періоду вилучення, що підтверджує роль даних областей в процесах РП. Пік активації потиличної кори відповідав періоду фіксації. Дане дослідження підтверджує функціональне значення ДЛПФК і задньої тім'яної кори для процесів РП на всіх етапах виконання завдання Стернберга.

    Ключові слова: робоча пам'ять, функціональна магнітно-резонансна томографія, завдання Стернберга, завдання з відстроченим відтворенням, префронтальна кора, лобно-тім'яна мережу контролю

    Внесок авторів: І. С. Бакулін, М. В. Федоров, Е. В. Гнедовский, Н. А. Супонева, М. А. Пірадов - планування і дизайн дослідження; І. С. Бакулін, А. Х. Забірова - аналіз літератури; І. С. Бакулін, А. Г. Пойдашева - збір даних; А. Х. Забірова, П. Н. Копнін, Д. О. Синіцин - аналіз даних; І. С. Бакулін, А. Х. Забірова, Д. О. Синіцин, М. В. Федоров, Е. В. Гнедовский, Н. А. Супонева, М. А. Пірадов - інтерпретація даних; І. С. Бакулін, А. Х. Забірова - підготовка чернетки рукопису статті; П. Н. Копнін, Д. О. Синіцин, А. Г. Пойдашева, М. В. Федоров, Е. В. Гнедовский, Н. А. Супонева, М. А. Пірадов - внесення правок в чернетку рукописи статті; всі автори - підготовка фінального варіанту статті.

    Дотримання етичних стандартів: дослідження схвалено етичним комітетом ФГБНУ «Науковий центр неврології» (протокол № 9-3 / 17 від 30 серпня 2017 г.). Всі учасники дослідження підписали добровільну інформовану згоду на участь в дослідженні.

    123 Для кореспонденції: Ілля Сергійович Бакулін

    Волоколамське шосе, д. 80, г. Москва, 125367; Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Стаття отримана: 22.01.2020 Стаття прийнята до друку: 22.02.2020 Опублікована онлайн: 29.02.2020 DOI: 10.24075 / vrgmu.2020.013

    CEREBRAL CORTEX ACTIVATION DURING THE STERNBERG VERBAL WORKING MEMORY TASK

    Bakulin IS1 Zabirova AH1, Kopnin PN1, Sinitsyn DO1, Poydasheva AG1, Fedorov MV2, Gnedovskaya EV1'2, Suponeva NA1, Piradov MA1

    1 Research Center of Neurology, Moscow, Russia

    2 Skolkovo Institute of Science and Technology, Moscow, Russia

    Despite intensive study, the data regarding functional role of specific brain regions in the working memory processes still remain controversial. The study was aimed to determine the activation of cerebral cortex regions at different stages of the working memory task (information encoding, maintenance and retrieval). Functional magnetic resonance imaging (fMRI) with the modified Sternberg task was applied to 19 healthy volunteers. The objective of the task was to memorize and retain in memory the sequence of 7 letters with the subsequent comparison of one letter with the sequence. Activation was analyzed during three periods of the task compared to the rest period, as well as temporal dynamics of changes in BOLD signal intensity in three regions: left dorsolateral prefrontal, left posterior parietal and left occipital cortex. According to the results, significant activation of the regions in prefrontal and posterior parietal cortex was observed during all periods of the task р < 0.05), but there were changes in its localization and lateralization. The activation pattern during the maintenance period corresponded to the fronto-parietal control network components. According to the analysis of temporal dynamics of changes in BOLD signal intensity, the most prominent activation of the dorsolateral prefrontal cortex and parietal cortex was observed in the end of the encoding period, during the maintenance period and in the beginning of the retrieval period, which confirmed the role of those areas in the working memory processes. The maximum of occipital cortex activation was observed during encoding period. The study confirmed the functional role of the dorsolateral prefrontal cortex and posterior parietal cortex in the working memory mechanisms during all stages of the Sternberg task.

    Keywords: working memory, functional magnetic resonance imaging, the Sternberg task, delayed-response task, prefrontal cortex, fronto-parietal control network

    Author contribution: Bakulin IS, Fedorov MV, Gnedovskaya EV, Suponeva NA, Piradov MA - study planning and design; Bakulin IS, Zabirova AH - literature analysis; Bakulin IS, Poydasheva AG - data acquisition; Zabirova AH, Kopnin PN, Sinitsyn DO - data analysis; Bakulin IS, Zabirova AH, Sinitsyn DO, Fedorov MV Gnedovskaya EV Suponeva NA, Piradov MA - data interpretation; Bakulin IS, Zabirova AH - manuscript draft preparation; Kopnin PN, Sinitsyn DO, Poydasheva AG, Fedorov MV Gnedovskaya EV, Suponeva NA, Piradov MA - manuscript draft editing; all the authors - final version of the article preparation.

    Compliance with ethical standards: the study was approved by the Ethics Committee of Research Center of Neurology (protocol № 9-3 / 17 dated August 30 2017). All volunteers submitted the informed consent to participation in the study.

    [X] Correspondence should be addressed: Ilya S. Bakulin

    Volokolamskoye shosse, 80, Moscow, 125367; Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Received: 22.01.2020 Accepted: 22.02.2020 Published online: 29.02.2020

    DOI: 10.24075 / brsmu.2020.013

    Під робочою пам'яттю (РП) розуміють здатність до короткочасного зберігання і обробки обмеженого обсягу інформації для її використання при вирішенні поточної когнітивної завдання. Погіршення РП можна спостерігати при нормальному старінні [1] і ряді неврологічних і психіатричних захворювань [2], що визначає актуальність її вивчення.

    Дані досліджень щодо механізмів РП залишаються суперечливими [3]. Однією з найбільш вивчених в контексті РП областей головного мозку є дорсолатеральна префронтальная кора (ДЛПФК). У нейронів ПФК приматів вперше була виявлена ​​стійка активність протягом періоду утримання завдання на РП [4]. Згодом здатність до подібної активності показали для інших областей, проте ряд досліджень підтверджує ключове значення активності ПФК. Так, незважаючи на одночасну активацію ПФК і скроневої кори при виконанні завдання, інактивація ПФК призводить до зникнення стійкою нейронної активності в скроневій корі приматів, в той час як інактивація скроневої кори не впливає на ПФК [5]. Тимчасова інактивація ПФК призводить до більш вираженого погіршення показників РП, ніж інактивація задньої тім'яної кори [6].

    Участь ДЛПФК в процесах РП у людини підтверджено за допомогою фМРТ з завданнями (n-back, завданням з відстроченим зіставленням, завданням Стернберга та ін.) [7-9] і транскраніальної магнітної стимуляції (ТМС) [10]. Однак під час вирішення завдань на РП активується безліч ділянок кори: тім'яна частка (області навколо інтрапаріетальной борозни, верхньої тім'яної дольки), острівець, передні поясні звивини [7, 11, 12], зорова кора [13]. У той же час залишається відкритим питання про зв'язок активації безпосередньо з процесами РП (утримання і обробка інформації), оскільки вона може відображати додаткові когнітивні процеси, залучені в рішення задачі на РП, наприклад сприйняття стимулу [13]. Використання завдань з відстроченим відтворенням, зокрема завдання Стернберга [14], дозволяє розділити деякі процеси РП за часом за рахунок аналізу окремих етапів виконання завдання: запечатление, або кодування (encoding), утримання (maintenance) і витяг (retrieval).

    Дослідження динаміки активації в залежності від часу полегшує і зіставлення результатів фМРТ з дослідженнями, проведеними за допомогою каузальних методів, наприклад ТМС, з оцінкою їх онлайн-ефектів на різних етапах завдання. З огляду на зростаючий інтерес до застосування неінвазивної стимуляції головного мозку для поліпшення когнітивної функції [15, 16], це питання актуальне і для клінічної неврології. Результати фМРТ можуть допомогти у визначенні мішені ТМС, що може підвищити ефективність стимуляції [17], а дані про динаміку активності кори потенційно можна використовувати для комбінації протоколів ТМС з когнітивної навантаженням.

    Незважаючи на часте використання завдання Стернберга в нейровізуалізаційних дослідженнях для вивчення візуально-вербальної РП [11], аналіз залежності інтенсивності активації окремих областей від часу проводили у відносно невеликій кількості досліджень [9, 18-20]. З огляду на обмеження, пов'язані з тимчасовим дозволом фМРТ, важливою проблемою залишається відтворюваність результатів подібних досліджень, необхідна для підтвердження

    можливості використання фМРТ для вивчення окремих процесів РП.

    Метою нашого дослідження було визначити активацію ділянок кори на різних етапах модифікованої завдання Стернберга на зорово-вербальну РП і оцінити динаміку активації окремих областей за допомогою аналізу коливань BOLD-сигналу в залежності від часу. Як зон інтересу були обрані ділянки кори з передбачуваним функціональним значенням в завданні Стернберга, включаючи участь в процесах власне РП: ліва дорсолатеральна ПФК [9, 10], ліва задня тім'яна кора [7, 11, 21] і ліва потилична кора [13].

    Матеріали та методи Учасники дослідження

    Дослідження було проведено на базі Наукового центру неврології в 2017-2019 рр.

    Критерії включення пацієнтів у дослідження: вік 18-55 років; домінуюча права рука (за даними Единбурзького опитувальника [22]); нормальна (скоригована до нормальної) гострота зору. Критерії виключення: наявність протипоказань до проведення МРТ [23]; наявність неврологічних або психіатричних захворювань; прийом препаратів, що впливають на роботу центральної нервової системи, на момент дослідження; важкі хронічні соматичні захворювання.

    Відповідно до критеріїв в дослідження були включені 19 здорових добровольців у віці 22-31 року (6 чоловіків), все правші. Дослідження виконано в рамках проекту «Вплив високочастотної ритмічної транскраніальної магнітної стимуляції лівої дорсолатеральній префронтальної кори на показники робочої пам'яті у здорових добровольців».

    фМРТ із завданням Стернберга

    У дослідженні використовували фМРТ з модифікованою завданням Стернберга на вербальну РП [9, 14]. Перед виконанням завдання в томографі випробовуваних інструктували про всі етапи. Під час дослідження учасники перебували в навушниках для зменшення впливу шуму томографа. На восьмиканальної головний котушці було встановлено дзеркало, через яке доброволець міг бачити екран із завданням, розташований в залі, де встановлено томограф. В руках у випробуваного знаходилися пульти з кнопками, які він натискав згідно з інструкцією.

    Використана фМРТ із завданням мала блоковий дизайн і складалася з 24 передавальний завдання (рис. 1). Кожне пред'явлення включало період активації (виконання завдання Стернберга) і період спокою. Період активації був розділений на три блоки (періоду): запечатление, утримання і витяг. У періоді фіксації (1-3-я з від початку виконання завдання) випробуваному на екрані пред'являли стимул - 7 приголосних латинських букв, обраних у випадковому порядку за допомогою алгоритму, створеного в системі MATLAB Я2017а (Mathworks, Natick, MA; США). Кутовий розмір букв - 1,5. Під час періоду утримання (4-12-я с) випробуваний утримував в пам'яті стимули, при цьому екран був пустим (без точки фіксації). У періоді вилучення (13-15-я с) на екрані з'являлася одна буква. Випробуваний був проінструктований натискати

    кнопку пульта в правій руці, якщо пред'явлена ​​в періоді отримання буква вже зустрічалася в послідовності, і кнопку пульта в лівій руці, якщо така буква в послідовності була відсутня. Збігаються і незбіжні стимули пред'являли в випадковому порядку, по 12 передавальний кожного типу стимулів. Тривалість періоду активації, як і періоду спокою без пред'явлення стимулу (чорний екран), становила 15 с. Випробовувані були проінструктовані зберігати очі відкритими протягом всіх періодів. Тривалість експерименту - 12 хв.

    Отримання зображень і попередня обробка

    Дослідження проводили з використанням томографа Magnetom Verio (Siemens; Німеччина) з індукцією магнітного поля 3 Тл. Анатомічні дані отримані за допомогою МРТ в режимі 3D-T1-градиентное відлуння (T1-MPR) у вигляді 176 сагиттальних зрізів з параметрами: TR - 1900 мс, TE - 2,47 мс, товщина зрізу - 1,0 мм, відстань між зрізами - 50%; розмір вокселя - 1,0 | 1,0 | 1,0 мм 3, поле огляду - 250 мм. Функціональні дані оцінювали за даними про зміни BOLD-сигналу, отриманих за допомогою режиму МРТ Т2 * -градіентное відлуння з параметрами: TR - 3000 мс, TE - 30 мс, товщина зрізу - 3 мм, фактор відстані - 25%, розмір вокселя - 3 , 0 | 3,0 | 3,0 мм 3, поле огляду - 192 мм, 36 аксіальних зрізів. Для досягнення динамічної рівноваги намагніченості перші п'ять функціональних зображень були виключені з аналізу. Предобработку і статистичний аналіз проводили за допомогою програмного забезпечення SPM12 (Institute of Neurology, London; Великобританія) на базі MATLAB R2017a (Mathworks, Natick, MA; США).

    Попередня обробка зображень включала наступні етапи: 1) вирівнювання зображень для корекції артефактів від руху за допомогою перетворень зсуву і повороту; 2) корегістрація анатомічних і функціональних даних; 3) сегментація отриманих структурних зображень і просторова нормалізація для перетворення індивідуальних зображень відповідно до координатами MNI (Montreal Neurological Institute); 4) просторове згладжування з гаусовим ядром шириною 8 мм для зниження впливу індивідуальної варіабельності анатомії.

    Для запобігання ефектів низькочастотного дрейфу до функціональних даними застосовували фільтр високих частот (константа часу 128 с).

    Статистичний аналіз

    Статистичне параметричне картування виробляли за допомогою загальних лінійних моделей, оцінених окремо для сигналу по кожному воксель. При аналізі першого рівня були отримані індивідуальні дані активації окремо для періодів фіксації, утримання і вилучення. В якості контрольного стану, щодо якого розраховували рівень активації, використовували останні 9 з періоду спокою (22-30-я с). В якості додаткових регресорів були включені параметри руху голови. У груповому аналізі (окремо для кожного періоду) враховували дані 19 випробовуваних. Оцінку активації проводили на піковому і кластерному рівнях. Поріг для включення окремих вокселей в кластери був встановлений на рівні р < 0,0001. Для аналізу вибрали кластери в сірій речовині півкуль великого мозку і мозочка з рівнем значущості р < 0,05 з корекцією на множинні порівняння, яка контролює групову ймовірність помилки першого роду (family-wise error, FWE).

    Для зон статистично значущою активації в періоді утримання додатково проводили порівняння з активацією лобно-тім'яної мережі контролю (frontoparietal control network, FPCN) за даними фМРТ спокою [24]. Візуалізацію результатів здійснювали за допомогою розширення xjView [25] шляхом накладення мережі FPCN з атласу, описаного раніше [24], на карту активації періоду утримання.

    Аналізували динаміку зміни інтенсивності BOLD-сигналу від часу в трьох зонах інтересу: лівої ДЛПФК, лівої задньої тім'яної корі і лівої потиличної корі. Для визначення конкретних регіонів, активних при виконанні завдання, в рамках зазначених зон інтересу в якості контрасту використовували різницю між інтенсивністю сигналу в періоді утримання і періоді спокою. У зоні інтересу були обрані вокселі з активацією вище порогового рівня значущості (p < 0,0001). На групових даних ідентифікували кластери активації, що містять обраний воксель і обмежені сферами, центром яких був воксель з локально максимальної активацією. Радіуси підбирали вручну для отримання області перетину сфери і кластера з достатньою кількістю вокселей без поширення на інші анатомічні області (7 мм - для ДЛПФК, 8 мм - для задньої тім'яної кори, 10 мм - для потиличної кори). На індивідуальному рівні з

    запечатление

    витяг

    утримання

    24 пред'явлення

    Тривалість - 30 з

    Мал. 1. Схема парадигми фМРТ з модифікованою завданням Стернберга на вербальну РП (відстрочене розпізнавання об'єктів)

    воксель, що належать аналізованого кластеру, витягували вош-сигнал, а також сигнал з поправками на ефекти вирівнювання і тимчасової несферичності в рамках автокорреляционной моделі АЯ (1). Витягнутий і змодельований сигнали усереднювати по воксель кластера, а потім по всім випробовуваним. Після цього сигнал піддавали усереднення по 24 пред'явленні завдання і інтерполювати з періодичними граничними умовами методами швидкого перетворення Фур'є з кроком ТЯ / 10, рівним 0,3 с. При інтерпретації даних з часу від початку завдання вичитали 5 с для корекції затримки гемодинамического відповіді.

    РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ

    Зони активації ділянок кори в різні періоди виконання модифікованої завдання Стернберга показані на рис. 2.

    Статистично значуща активація в періоді фіксації виявлена ​​в кластерах, розташованих у правій і лівій тім'яних долях (супрамаргінальная і постцентральная звивини, верхня тім'яна часточка), а також білатерально в корі мозочка і потиличної долі (клин). Відзначено активація в середній і верхній лобових звивинах справа і нижніх відділах середньої лобової звивини з поширенням на нижню лобову звивину зліва. Кластер активації виявлено також в роландіческой оперкулуме зліва (табл. 1, рис. 2А).

    Протягом періоду утримання виявлена ​​статистично значуща активація в медіальних відділах лобових часток білатерально, ділянках ПФК (середньої лобової звивині праворуч, середньої і нижньої лобових звивинах зліва), тім'яній ділянці (супрамаргінальной звивині і верхньої тім'яної часточці білатерально, кутовий звивині праворуч). Крім того, виявлено активація в передніх відділах острівця білатерально і в ПФК зліва (середня лобова звивина) (табл. 2, рис. 2Б).

    При зіставленні карти активації в періоді утримання з мережею РРСИ відмічено часткове перекриття зон активації в тім'яній і лобової частках, а також в медіальних відділах лобових часток і острівцях білатерально (рис. 3).

    У періоді вилучення області статистично значущою активації виявлені в правій медіальної орбітальної і передньої орбітальної звивинах, правої середньої скроневої звивині, білатерально в півкулях мозочка (зліва з поширенням на фузіформную звивину). Кластер активації виявлений також в передньому острівці і області оперкулума справа. У тім'яній ділянці кластери активації виявлені в правій супрамаргінальной звивині і в лівій постцентральна і супрамаргінальной звивинах. Крім того, визначено кластер активації в правій середньої лобової звивині. Область активації виявлена ​​в черв'яка мозочка з поширенням на мовні звивини білатерально (табл. 3, рис. 2В).

    Як зони інтересу, для якої проаналізовано зміна інтенсивності вош-сигналу в залежності від часу, обраний кластер активації в лівій середній лобової звивині на перетині зі сферою радіусом 7 мм з центром в точці максимуму активації [-36; 47; 5] відповідно до координатами МИ !, що містить 21 воксель. За результатами аналізу наростання інтенсивності сигналу в лівій середній лобової звивині починається з початком виконання завдання. Крива містить два піки: через 6 і 15 з від початку блоку, потім інтенсивність сигналу поступово знижується і досягає відносного плато (рис.4).

    Проаналізовано зміну інтенсивності вош-сигналу в залежності від часу для кластера активації в області лівої нижньої тім'яної дольки, на перетині зі сферою радіусом 8 мм з центром в точці максимуму активації [-42; -49; 54] відповідно до координатами МИ !, що містить 23 вокселя. Тимчасової патерн зміни вош-сигналу в даній області схожий з

    і

    Мал. 2. Графічне зображення зон статистично значущою активації під час трьох періодів виконання завдання в порівнянні зі спокоєм на конвекситальной поверхні кори півкуль великого мозку (показані кластери обсягом понад 100 вокселей). А - період фіксації, Б - період утримання, В - період вилучення. Зліва направо: вид зверху, вид справа, вид зліва. Колірна шкала відображає рівень Т-статистики

    кривої, отриманої для ДЛПФК, і містить два піки - через 6 і 18 з від початку блоку. У проміжку між ними відзначено зниження активності з локальним мінімумом через 13 с від початку блоку. Як і у випадку з лівої ДЛПФК, збільшення інтенсивності сигналу починається з початком блоку, а мінімум виявляється через 24-29 с від початку блоку (рис. 4).

    У лівій середній потиличної звивині для аналізу обраний кластер активації радіусом 10 мм з центром [-24; -82; 1], який містить 33 вокселя. У даній зоні інтересу наростання інтенсивності БОШ-сигналу починається з початком виконання завдання, а пік спостерігається через 5-6 с від початку блоку, після чого сигналу також можуть впливати. Мінімум сигналу відзначений через 11 с від початку, далі йде невелике наростання інтенсивності сигналу з подальшим зниженням активації (рис. 4).

    Обговорення результатів

    У дослідженні було проаналізовано активація ділянок кори на різних етапах виконання модифікованої завдання Стернберга на вербальну РП за даними фМРТ у 19 здорових добровольців, а також тимчасової патерн зміни активації в області лівої ДЛПФК, лівої задньої тім'яної кори і лівої потиличної кори. У періоді фіксації і вилучення виявлена ​​активація ПФК (білатерально і справа відповідно), а також тім'яної кори, півкульмозочка і потиличної кори білатерально. У періоді утримання основні області активації локалізовані в компонентах РРСИ: симетричних ділянках префронтальної і задньої тім'яної кори, острівців і в медіальних відділах верхньої лобової звивини. Максимальна активація лівої ПФК і лівої тім'яної кори спостерігається в періоді фіксації і в кінці періоду утримання, між якими вона залишається відносно постійною, в той час як для потиличної кори пік активації доводиться на період зйомки. Таким чином, за результатами аналізу фМРТ підтверджується активація ПФК і задньої тім'яної кори, що входять до складу РРСИ, при утриманні вербальної інформації в РП.

    Отримані нами результати про областях активації в цілому, узгоджуються з даними дослідників,

    використовували схожу модифікацію завдання Стернберга на вербальну РП [9]. У періоді фіксації спостерігається активація верхніх і нижніх відділів ПФК зліва, білатеральних ділянок тім'яної кори, ділянки потиличної кори. Однак в нашому дослідженні в періоді фіксації додатково було виявлено активація правої ПФК і півкульмозочка білатерально. Крім того, більш виражена активація тім'яної кори, а зона активації зорової кори обмежується відносно невеликим ділянкою. У періоді утримання отримані нами зони активації в області тім'яної кори і ПФК розташовуються білатерально, в той час як в зазначеному дослідженні активація локалізується переважно зліва. У періоді вилучення зони активації збігаються в тім'яній корі зліва і білатеральних ділянках оперкулума. У порівнянні з роботою [9], в періоді отримання відзначаються додаткові області активації в правій тім'яній корі і скроневій частці, але відсутня активація лівої ПФК. Відмінності можуть бути пов'язані з різною складністю завдання (в дослідженні [9] використані послідовності з 4-6 букв, на відміну від 7 букв в нашому дослідженні) або різною тривалістю періодів фіксації, утримання і вилучення (2,16; 6,48 і 2 , 16 с відповідно [9]). В основі відмінностей можуть також лежати різні стратегії виконання завдань: патерн активації періоду утримання в нашому експерименті схожий з активацією, описаної при виконанні завдання на РП з придушенням артикуляції [26], що може свідчити про використання неартікуляторних механізмів утримання учасниками.

    Активацію кластерів в функціонально різних областях в періоді фіксації і утримання можна пояснити поєднанням декількох видів активності: обробки зорової інформації, мови, вибору стратегії запам'ятовування послідовності, а також підтримки уваги і моторної активності. Так, в періоді фіксації можна спостерігати статистично значущу активацію ділянок потиличної кори, що відбиває обробку зорової інформації [9]. Виявлена ​​в періоді фіксації активація ділянки лівої нижньої лобової звивини може відображати запам'ятовування вербальної інформації [12]. Билатеральная активація тім'яної кори одночасно з активацією

    Таблиця 1. Області статистично значущою активації під час періоду фіксації при виконанні модифікованої завдання Стернберга на вербальну РП

    Регіон Кластерний рівень Піковий рівень MNI координати піку зони [x; y; z]

    Обсяг зони, вокселі рFWE Т рFWE

    Супрамаргінальная звивина, D 3587 <0,001 14,56 <0,001 [50; -32; 46]

    Півкуля мозочка, D 8293 <0,001 12,55 0,001 [28; -58; -46]

    Супрамаргінальная звивина, S 1502 <0,001 11,34 0,002 [-42 -34; 42]

    Верхня тім'яна часточка, S 11,28 0,002 [-28 -60; 46]

    Постцентральная звивина, S 9,43 0,019 [-44 -36; 60]

    Середня лобова звивина, D 935 <0,001 10,49 0,005 [36 34; 26]

    Клин, білатерально 569 <0,001 9,99 0,009 [2; -84; 34]

    Півкуля мозочка, S 75 0,008 7,55 0,131 [-36; -46; -46]

    Середня лобова звивина, S Нижня лобова звивина (pars triangularis), S 362 <0,001 8,58 0,038 [2; -22; 16]

    Роландіческой оперкулум, S 128 0,001 7,45 0,046 [34; -32; 6]

    Середня і верхня лобові звивини, D 48 0,037 6,15 0,516 [28; 8; 54]

    Півкуля мозочка, S 152 <0,001 5,97 0,597 [-30; -62; -46]

    Примітка: MNI - Montreal Neurological Institute, FWE - family-wise error, T - T-статистика, D (dexter) - правий, S (sinister) - лівий.

    Таблиця 2. Області статистично значущою активації під час періоду утримання при виконанні модифікованої завдання Стернберга на вербальну РП

    Регіон Кластерний рівень Піковий рівень MNI координати піку зони [x; y; z]

    Обсяг зони, вокселі рFWE Т рFWE

    Медіальні відділи верхньої лобової звивини, білатерально 420 <0,001 14,12 <0,001 [0; 26; 44]

    Додаткова моторна область, білатерально 10,37 0,006 [2; 20; 52]

    Півкуля мозочка, D 78 0,009 8,87 0,030 [24; -64; -50]

    Середня лобова звивина, S Нижня лобова звивина (pars triangularis), S 207 <0,001 8,26 0,057 [-40; 44; 2]

    Середня лобова звивина, D 261 <0,001 8,1 0,067 [42; 30; 32]

    Супрамаргінальная звивина, D 276 <0,001 7,86 0,086 [48 -42; 50]

    Кутова звивина, D 7,1 0,192 [46 -50; 46]

    Верхня тім'яна часточка, D 7 0,213 [40 -46; 42]

    Верхня тім'яна часточка, S 317 <0,001 6,96 0,223 [-36; -48; 46]

    Супрамаргінальная звивина, S 6,19 0,47 [-46; -38; 48]

    Передній острівець, S 126 0,001 6,93 0,229 [-32; 20; -4]

    Передній острівець, D 96 0,004 6,89 0,238 [34; 22; -2]

    Середня лобова звивина, S 149 <0,001 6,86 0,245 [-44; 24; 30]

    Примітка: MNI - Montreal Neurological Institute, FWE - famlly-wlse error, T - T-статистика, D (dexter) - правий, S (sinister) - лівий.

    нижньої лобової звивини узгоджується з даними про переважної активації дорсальній мережі уваги (dorsal attention network, DAN) в періоді фіксації [27, 28]. Активація в області півкульмозочка збігається з результатами метааналізу і узгоджується з гіпотезою про участь його правої півкулі в реалізації вербальної РП [11].

    У періоді утримання виявлена ​​активація компонентів FPCN [24], що відповідає даним метааналізу, який показав поступове збільшення активності FPCN і зниження активності DAN від періоду фіксації до періоду утримання в задачах з відстроченим відповіддю [27]. У той же час зменшення загальної кількості зон активації в періоді утримання в порівнянні з фіксацією і вилученням може бути пов'язано з меншою кількістю видів активності, залучених в даний період (тільки утримання інформації).

    У періоді отримання виявлена ​​активація в тім'яних долях білатерально з переважанням справа, що може бути пов'язано з процесами уваги [13, 29]. Активація правої середньої скроневої звивини може бути обумовлена ​​перемиканням уваги [29]. Як і в періоді фіксації, активація потиличної кори може відображати зорове сприйняття. визначення

    активації передніх відділів острівця узгоджується з даними про їх контрольної функції [28]. На відміну від результатів метааналізу [27], в нашому дослідженні для періоду вилучення підтверджена активація компонентів як FPCN, так і DAN. Активація ПФК справа в періоді отримання при пред'явленні вербального стимулу підкреслює неоднозначність уявлень про залежної від типу стимулу латерализации функціонально значущих для РП зон.

    За результатами аналізу змін BOLD-сигналу з урахуванням затримки гемодинамического відповіді активація лівої ДЛПФК досягає максимуму в середині періоду фіксації, далі протягом періоду утримання відчуває невелике зниження, залишаючись відносно високою, потім трохи зростає в кінці періоду утримання і знижується в періоді отримання (нейронні події в проміжку від 12 до 15 з від початку проби), що, в цілому, узгоджується з даними літератури [9, 18, 20] і гіпотезою про важливість стійкої нейронної активності для процесів РП [4]. У порівнянні з ДЛПФК, активація тім'яної кори більш виражено знижується в середині періоду утримання, а потім відчуває невеликий підйом з максимумом на початку періоду вилучення, що збігається з результатами іншого дослідження і

    Активація в періоді утримання

    FPCN

    Мал. 3. Зіставлення карти активації в періоді утримання з мережею РРСИ. РРСИ - лобно-тім'яна мережу контролю (за даними [24])

    Таблиця 3. Області статистично значущою активації під час періоду вилучення при виконанні модифікованої завдання Стернберга на вербальну РП

    Регіон Кластерний рівень Піковий рівень MNI координати піку зони [x; y; z]

    Обсяг зони, вокселі рFWE Т рFWE

    Передня і медійна орбітальна звивина, D 1074 <0,001 11,36 0,002 [26; 44; -18]

    Середня скронева звивина, D 309 <0,001 9,24 0,018 [50; -40; -8]

    Півкуля мозочка, D 206 <0,001 9 0,023 [24; -52; -48]

    Півкуля мозочка, S 294 <0,001 8,76 0,029 [-48; -70; -30]

    Фузіформная звивина, S 6,87 0,212 [-36; -72; -22]

    Передній острівець, D 171 <0,001 8,03 0,062 [42; 4; 6]

    Оперкулум, D 5,68 0,64 [46; -2; 18]

    Супрамаргінальная звивина, D 1465 <0,001 8,02 0,063 [56; -32; 52]

    Постцентральная звивина, S 263 <0,001 7,97 0,067 [-42 -34; 66]

    Супрамаргінальная звивина, S 6,04 0,482 [-48 -40; 54]

    Середня лобова звивина, D 201 <0,001 7,95 0,068 [38 18; 48]

    Супрамаргінальная звивина, S 588 <0,001 7,56 0,103 [-48; -28; 28]

    Постцентральная звивина, S

    Оперкулум, S

    Черв'як мозочка 259 <0,001 6,86 0,214 [8; -60; -8]

    Мовний звивина, білатерально

    Півкуля мозочка, S 97 0006 6,60 0,282 [-2; -42; 0]

    Примітка: MNI - Montreal Neurological Institute, FWE - family-wise error, T - T-статистика, D (dexter) - правий, S (sinister) - лівий.

    Особливо це притаманно завдання Стернберга високої складності (6-9 букв) [18]. На відміну від цього, активація потиличної кори досягає піку в періоді фіксації і далі знижується, що дозволяє припустити її роль в процесах сприйняття зорового стимулу, але не власне РП [9, 13, 18].

    При інтерпретації результатів дослідження необхідно враховувати обмежені можливості використаної

    методики для визначення етапів завдання, під час яких активна кожна область мозку. Оскільки етапи слідують один за одним у фіксованому порядку, неможливо повне розділення ефектів кожного стану на БОШ-сигнал за допомогою моделі, заснованої на «канонічній» функції гемодинамического відповіді, за відсутності детальної інформації про цю функцію для кожного випробуваного і області мозку. В літературі

    Мал. 4. Залежність інтенсивності Б01_0-сигналу від часу в кластерах активації в лівій середній лобової звивині, лівої нижньої тім'яної часточці і лівої середньої потиличної звивині, усереднена по всіх випробуваним і блокам завдання. Всі зони показані на поверхні лівої півкулі. Суцільна лінія - періодично інтерпольований змодельований сигнал, пунктирна лінія - фільтрована виміряний сигнал з поправками на несферичність і рухи голови. Приріст Б0_0-сигналу представлений в умовних одиницях. Початок координат відповідає стану спокою на початку блоку завдання. При інтерпретації даних з часу від початку завдання вичитали 5 с для корекції затримки гемодинамического відповіді

    запропонований ряд підходів, спрямованих на зниження впливу даної проблеми, проте не вирішують її повністю [20, 30]. До інших обмежень можна віднести різні індивідуальні стратегії вирішення задачі, що могло вплинути на груповий аналіз. Слід також відзначити малу тривалість періодів фіксації і вилучення у порівнянні з періодом спокою.

    ВИСНОВКИ

    У проведеному дослідженні виявлена ​​активація ПФК і задньої тім'яної кори, що входять до складу мережі FPCN,

    література

    1. Archer JA, Lee A, Qiu A, Chen SA. Working memory, age and education: A lifespan fMRI study. PLoS One. 2018; 13 (3): e0194878.

    2. Chai WJ, Abd Hamid AI, Abdullah JM. Working Memory From the Psychological and Neurosciences Perspectives: A Review. Front Psychol. 2018; 9: 401.

    3. D'Esposito M, Postle BR. The cognitive neuroscience of working memory. Annu Rev Psychol. 2015; 66: 115-42.

    4. Fuster JM. Unit activity in prefrontal cortex during delayed-response performance: neuronal correlates of transient memory. J Neurophysiol. 1973; 36 (1): 61-78.

    5. Fuster JM, Bauer RH, Jervey JP. Functional interactions between inferotemporal and prefrontal cortex in a cognitive task. Brain Res. 1985; 330 (2): 299-307.

    6. Riley MR, Constantinidis C. Role of Prefrontal Persistent Activity in Working Memory. Front Syst Neurosci. 2016 року; 9: 181.

    7. Egli T, Coynel D, Spalek K, Fastenrath M, Freytag V, Heck A et al. Identification of Two Distinct Working Memory-Related Brain Networks in Healthy Young Adults. eNeuro. 2018; 5 (1): pii: ENEUR0.0222-17.2018.

    8. Cohen JR, Sreenivasan KK, D'Esposito M. Correspondence between stimulus encoding- and maintenance-related neural processes underlies successful working memory. Cereb Cortex. 2014; 24 (3): 593-9.

    9. Narayanan NS, Prabhakaran V, Bunge SA, Christoff K, Fine EM, Gabrieli JD. The role of the prefrontal cortex in the maintenance of verbal working memory: an event-related FMRI analysis. Neuropsychology. 2005; 19 (2): 223-32.

    10. Beynel L, Davis SW, Crowell CA, Hilbig SA, Lim W, Nguyen D, et al. Online repetitive transcranial magnetic stimulation during working memory in younger and older adults: A randomized within-subject comparison. PLoS One. 2019; 14 (3): e0213707.

    11. Emch M, von Bastian CC, Koch K. Neural correlates of verbal working memory: An fMRI meta-analysis. Front Hum Neurosci. 2019; 13: 180.

    12. Rottschy C, Langner R, Dogan I, Reetz K, Laird AR, Schulz JB, et al. Modelling neural correlates of working memory: a coordinate-based meta-analysis. Neuroimage. 2012; 60 (1): 830-46.

    13. Xu Y. Reevaluating the Sensory Account of Visual Working Memory Storage. Trends Cogn Sci. 2017; 21 (10): 794-815.

    14. Sternberg, S. High-speed scanning in human memory. Science. 1966; 153 (3736): 652-4.

    15. Brunoni AR, Vanderhasselt MA. Working memory improvement with non-invasive brain stimulation of the dorsolateral prefrontal cortex: a systematic review and meta-analysis. Brain Cogn. 2014; 86: 1-9.

    16. Jiang Y, Guo Z, Xing G, He L, Peng H, Du F, et al. Effects of High-

    References

    1. Archer JA, Lee A, Qiu A, Chen SA. Working memory, age and education: A lifespan fMRI study. PLoS One. 2018; 13 (3): e0194878.

    2. Chai WJ, Abd Hamid AI, Abdullah JM. Working Memory From the

    при виконанні завдання з відстроченим розпізнаванням на вербальну РП у здорових добровольців. Отримані результати відповідають уявленням про ключову роль ПФК в процесах утримання інформації в РП, в той час як в періоді фіксації і вилучення переважає активація тім'яної кори. Незважаючи на обмеження методу, результати дослідження узгоджуються з даними літератури по використанню завдання Стернберга для дослідження зорово-вербальної РП за допомогою фМРТ, що говорить на користь їх відтворюваності і можливості використання для вивчення окремих процесів РП.

    Frequency Transcranial Magnetic Stimulation for Cognitive Deficit in Schizophrenia: A Meta-Analysis. Front Psychiatry. 2019; 10: 135.

    17. Sack AT, Kadosh RC, Schuhmann T, Moerel M, Walsh V Goebel R. Optimizing functional accuracy of TMS in cognitive studies: A comparison of methods. J Cogn Neurosci. 2009 року; 21 (2): 207-21.

    18. Wen X, Wang H, Liu Z, Liu C, Li K, Ding M, et al. Dynamic Top-down Configuration by the Core Control System During Working Memory. Neuroscience. 2018; 391: 13-24.

    19. Woodward TS, Feredoes E, Metzak PD, Takane Y, Manoach DS. Epoch-specific functional networks involved in working memory. Neuroimage. 2013; 65: 529-39.

    20. Motes MA, Rypma B. Working memory component processes: Isolating BOLD signal changes. Neuroimage. 2010 року; 49 (2): 1933-41.

    21. Hamidi M, Tononi G, Postle BR. Evaluating the role of prefrontal and parietal cortices in memory-guided response with repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuropsychologia. 2009 року; 47 (2): 295-302.

    22. Oldfield RC. The assessment and analysis of handedness: The Edinburgh inventory. Neuropsychologia. 1971; 9 (1): 97-113.

    23. Kanal E, Barkovich AJ, Bell C, Borgstede JP, Bradley Jr. WG, Froelich JW, et al. ACR guidance document on MR safe practices: 2013. J Magn Reson Imaging. 2013; 37 (3): 501-30.

    24. Yeo BT, Krienen FM, Sepulcre J, Sabuncu MR, Lashkari D, Hollinshead M, et al. The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity. J Neurophysiol. 2011 року; 106 (3): 1125-65. Available from: http: //www.freesurfer. net / fswiki / CorticalParcellation_Yeo2011.

    25. xjView. Version 9.6 [software]. Available from: http: // www. alivelearn.net/xjview.

    26. Trapp S, Mueller K, Lepsien J, Kraemer B, Gruber O. Different neural capacity limitations for articulatory and non-articulatory maintenance of verbal information. Exp Brain Res. 2014; 232 (2): 619-28.

    27. Kim H. Neural activity during working memory encoding, maintenance, and retrieval: A network-based model and meta-analysis. Hum Brain Mapp. 2019; 40 (17): 4912-33.

    28. Soreq E, Leech R, Hampshire A. Dynamic network coding of working-memory domains and working-memory processes. Nat Commun. 2019; 10 (1): 936.

    29. Nee DE, Brown JW, Askren MK, Berman MG, Demiralp E, Krawitz A, et al. A meta-analysis of executive components of working memory. Cereb Cortex. 2013; 23 (2): 264-82.

    30. Розовская Р. І., печінковий Е. В, Мершін Е. А., Мачинського Р. І. фМРТ-дослідження утримання в робочій пам'яті зображень різної емоційної валентності. Психологія. Журнал вищої школи економіки. 2014; 11 (1): 27-48.

    Psychological and Neurosciences Perspectives: A Review. Front Psychol. 2018; 9: 401. 3. D'Esposito M, Postle BR. The cognitive neuroscience of working

    memory. Annu Rev Psychol. 2015; 66: 115-42.

    4. Fuster JM. Unit activity in prefrontal cortex during delayed-response performance: neuronal correlates of transient memory. J Neurophysiol. 1973; 36 (1): 61-78.

    5. Fuster JM, Bauer RH, Jervey JP. Functional interactions between inferotemporal and prefrontal cortex in a cognitive task. Brain Res. 1985; 330 (2): 299-307.

    6. Riley MR, Constantinidis C. Role of Prefrontal Persistent Activity in Working Memory. Front Syst Neurosci. 2016 року; 9: 181.

    7. Egli T, Coynel D, Spalek K, Fastenrath M, Freytag V, Heck A et al. Identification of Two Distinct Working Memory-Related Brain Networks in Healthy Young Adults. eNeuro. 2018; 5 (1): pii: ENEUR0.0222-17.2018.

    8. Cohen JR, Sreenivasan KK, D'Esposito M. Correspondence between stimulus encoding- and maintenance-related neural processes underlies successful working memory. Cereb Cortex. 2014; 24 (3): 593-9.

    9. Narayanan NS, Prabhakaran V, Bunge SA, Christoff K, Fine EM, Gabrieli JD. The role of the prefrontal cortex in the maintenance of verbal working memory: an event-related FMRI analysis. Neuropsychology. 2005; 19 (2): 223-32.

    10. Beynel L, Davis SW, Crowell CA, Hilbig SA, Lim W, Nguyen D, et al. Online repetitive transcranial magnetic stimulation during working memory in younger and older adults: A randomized within-subject comparison. PLoS One. 2019; 14 (3): e0213707.

    11. Emch M, von Bastian CC, Koch K. Neural correlates of verbal working memory: An fMRI meta-analysis. Front Hum Neurosci. 2019; 13: 180.

    12. Rottschy C, Langner R, Dogan I, Reetz K, Laird AR, Schulz JB, et al. Modelling neural correlates of working memory: a coordinate-based meta-analysis. Neuroimage. 2012; 60 (1): 830-46.

    13. Xu Y. Reevaluating the Sensory Account of Visual Working Memory Storage. Trends Cogn Sci. 2017; 21 (10): 794-815.

    14. Sternberg, S. High-speed scanning in human memory. Science. 1966; 153 (3736): 652-4.

    15. Brunoni AR, Vanderhasselt MA. Working memory improvement with non-invasive brain stimulation of the dorsolateral prefrontal cortex: a systematic review and meta-analysis. Brain Cogn. 2014; 86: 1-9.

    16. Jiang Y, Guo Z, Xing G, He L, Peng H, Du F, et al. Effects of High-Frequency Transcranial Magnetic Stimulation for Cognitive Deficit in Schizophrenia: A Meta-Analysis. Front Psychiatry. 2019; 10: 135.

    17. Sack AT, Kadosh RC, Schuhmann T, Moerel M, Walsh V Goebel R.

    Optimizing functional accuracy of TMS in cognitive studies: A comparison of methods. J Cogn Neurosci. 2009 року; 21 (2): 207-21.

    18. Wen X, Wang H, Liu Z, Liu C, Li K, Ding M, et al. Dynamic Top-down Configuration by the Core Control System During Working Memory. Neuroscience. 2018; 391: 13-24.

    19. Woodward TS, Feredoes E, Metzak PD, Takane Y, Manoach DS. Epoch-specific functional networks involved in working memory. Neuroimage. 2013; 65: 529-39.

    20. Motes MA, Rypma B. Working memory component processes: Isolating BOLD signal changes. Neuroimage. 2010 року; 49 (2): 1933-41.

    21. Hamidi M, Tononi G, Postle BR. Evaluating the role of prefrontal and parietal cortices in memory-guided response with repetitive transcranial magnetic stimulation. Neuropsychologia. 2009 року; 47 (2): 295-302.

    22. Oldfield RC. The assessment and analysis of handedness: The Edinburgh inventory. Neuropsychologia. 1971; 9 (1): 97-113.

    23. Kanal E, Barkovich AJ, Bell C, Borgstede JP, Bradley Jr. WG, Froelich JW, et al. ACR guidance document on MR safe practices: 2013. J Magn Reson Imaging. 2013; 37 (3): 501-30.

    24. Yeo BT, Krienen FM, Sepulcre J, Sabuncu MR, Lashkari D, Hollinshead M, et al. The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity. J Neurophysiol. 2011 року; 106 (3): 1125-65. Available from: http: //www.freesurfer. net / fswiki / CorticalParcellation_Yeo2011.

    25. xjView. Version 9.6 [software]. Available from: http: // www. alivelearn.net/xjview.

    26. Trapp S, Mueller K, Lepsien J, Kraemer B, Gruber O. Different neural capacity limitations for articulatory and non-articulatory maintenance of verbal information. Exp Brain Res. 2014; 232 (2): 619-28.

    27. Kim H. Neural activity during working memory encoding, maintenance, and retrieval: A network-based model and meta-analysis. Hum Brain Mapp. 2019; 40 (17): 4912-33.

    28. Soreq E, Leech R, Hampshire A. Dynamic network coding of working-memory domains and working-memory processes. Nat Commun. 2019; 10 (1): 936.

    29. Nee DE, Brown JW, Askren MK, Berman MG, Demiralp E, Krawitz A, et al. A meta-analysis of executive components of working memory. Cereb Cortex. 2013; 23 (2): 264-82.

    30. Rozovskaya RI, Pechenkova EV, Mershina EA, Machinskaya RI. fMRI Study of Retention of Images with Different Emotional Valence in the Working Memory. Psychology. Journal of the Higher School of Economics. 2014; 11 (1): 27-48. Russian.


    Ключові слова: робоча пам'ять / функціональна магнітно-резонансна томографія / задача Стернберга / задача з відстроченим відтворенням / префронтальная кора / лобно-тім'яна мережу контролю / working memory / functional magnetic resonance imaging / the Sternberg task / delayed-response task / prefrontal cortex / fronto-parietal control network

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити