Область наук:

  • біологічні науки

  • Рік видавництва: 2009


    Журнал: Наукові відомості Бєлгородського державного університету. Серія: Природничі науки


    Наукова стаття на тему 'Агресивність самок-засновниць Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae), що гніздяться на рослинах в Чорноморському біосферному заповіднику'

    Текст наукової роботи на тему «Агресивність самок-засновниць Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae), що гніздяться на рослинах в Чорноморському біосферному заповіднику»

    ?УДК 595.798: 591.51 (477.72)

    АГРЕСИВНІСТЬ самок-засновниць POLISTES DOMINULUS (HYMENOPTERA, VESPIDAE), що гніздяться на РОСЛИНИ В Чорноморський біосферний заповідник

    Л.Ю. Русина,

    Е.С. Орлова,

    М.П. Богуцький

    Херсонський державний університет

    Україна, 73000, м Херсон, вул. 40 років Жовтня, 27

    e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    В експериментальних умовах була змодельована зустріч чужих самок Polistes dominulus і визначення ними свого соціального статусу. Проаналізовано роль морфометричних (розміри тіла, забарвлення), фізіологічних (стан яєчників, розміри гнізда, стан розплоду) і тимчасових (терміни гніздування) параметрів в агресивній поведінці. Показано, що розміри тіла і стан репродуктивної системи не впливають на соціальний статус самки. Передбачається, що на ранніх етапах гніздування агресивна поведінка маркується забарвленням мезонотума. Відзначено, що самки різних морфотипов мають різні стратегії по вирощуванню розплоду. Обговорюється роль поліморфізму у ос-полістиро.

    Ключові слова: ресоціальние оси, Polistes dominulus, УеБрІае, агресивність, поліморфізм, морфотип.

    Вступ

    Широке поширення і висока чисельність ос-полістиро (Hymenoptera, Vespidae, Polistes Latr.) Дозволяє використовувати їх як модельні об'єкти в найрізноманітніших дослідженнях, популяційних в тому числі. Можливість прижиттєвої ідентифікації фенів забарвлення і меланінових малюнків у самок-засновниць ос-полістиро полегшує вивчення поліморфних систем у цих ресоціальних комах.

    Оса Polistes dominulus (Christ) - один з найпоширеніших в південних і центральних районах Палеарктики представників примітивних громадських ос-веспід. На півдні України її гнізда, прикріплені за допомогою стеблинки до рослин, зустрічаються в прикордонній смузі тростинний-різнотравних заростей, на мікросклонах неподалік від кілків і в злаково-полинових пониженнях на Рhrаgmites australis Trin., Elytrigia elongata Nevski, Artemisia marschalliana Spreng, Tanacetum vulgare L . ін. Гніздиться ця оса також в різноманітних укриттях антропогенного походження: в металевих трубах, на горищах будинків, під навісами дахів будівель, у вуликах і т.д. На ділянках проживання гнізда розташовуються поодинці або скупченнями.

    У наших дослідженнях показаний диференційований вибір місця існування особинами різних морфотипов, що впливає на просторово-етологичеськую структуру популяції P. dominulus як в Нижній Наддніпрянщині [1, 2], так і в Криму [3]. На піку чисельності популяції, що гніздиться на рослинах, чітко виражені відмінності в частотах забарвлення мезонотума між самками-засновниця, схильними до одиночного гніздування і до гніздування в скупченнях [2]. Самки, марковані різними ознаками забарвлення мезонотума і кліпеуса, вважають за краще різний спосіб підстави сім'ї (гаплометроз - одиночна самка або плеометроз - група самок) [2, 3]. Отримано дані, що самки-засновниці з темними варіантами забарвлення кліпеуса характеризуються високою агресивністю. Підсів в чужу сім'ю після руйнування їх власного гнізда хижаками, вони підпорядковують самку-резидента [1]. Однак в цьому дослідженні, виконаному на живих ос, не були враховані деякі важливі морфометричні показники, зокрема, розміри тіла і ступінь розвитку репродуктивної системи самок.

    У даній роботі ситуація узурпації моделювалася в експерименті по ссажіванію самок в лабораторних умовах. Це дозволило отримати матеріал для більш детального аналізу агресивності самок-засновниць різних морфотипов в різні періоди розвитку гніздового розплоду.

    Матеріал і методи

    Місце досліджень і аналіз специфіки розвитку сім'ї.

    Пошук гнізд гаплометротічних самок P. dominulus проводили 10 і 24 травня 2008 року на території колишнього кордону Журк Івано-Рибальчанского ділянки Чорноморського біосферного заповідника (ЧБЗ). Площа району дослідження склала близько 2 га. Кожну з самок-засновниць, виловлених на 56 гніздах, маркували індивідуальним кольоровим кільцем. Заповнювали гніздову карту, підраховуючи число осередків в гнізді, а також число і частку різних категорій розплоду (яєць, личинок, лялечок) [1].

    Опис забарвлення і меланінового малюнка.

    Варіації забарвлення кліпеуса, Мезосома (функціональної грудей) і метасоми (функціонального черевця) 56 самок P. dominulus визначали візуально, звіряючись з еталонним малюнком (рис. 1). Зв'язок між забарвленням самок-засновниць і схильністю до домінування або підпорядкування оцінювали за допомогою критерію х?-

    С1 С2 СЗ С4 С5

    З

    м

    А А

    Мал. 1. Варіації забарвлення самки P. dominulus. З - кліпеус, M - мезонотум, A - перший тергит черевця [2]

    Експеримент по визначенню соціальних рангів самок-засновниць.

    До проведення тестів самок, відловлених 10 травня (i-я група - 26 самок) і 25 травня (2-я група - 30 самок) разом з їхніми гніздами поміщали в садки, кожну окремо. Гніздо приклеювали до дроту, яку прикріплювали до кришки посудини. Як корм пропонували 5% розчин меду, живих гусениць листокруток і німф прямокрилих. Комах, призначених в корм осам, попередньо обездвиживали, стискаючи пінцетом в області голови. Ставили також посудини з водою.

    Для отримання даних про соціальну поведінку гаплометротічних самок їх висаджували попарно на нейтральній території - в спеціально відведених садках (для першої групи без гнізд, для другої - з чужим гніздом). Підбір пар здійснювався випадковим чином.

    Протягом 30 хвилин після ссажіванія реєстрували всі види взаємодій методом протоколювання за допомогою символів. Контакти між самками були розділені на наступні категорії:

    1. Слабкі взаємодії: а) наближення однієї самки до іншої; б) кидки; в) торкання антенами.

    2. Сильні взаємодії - сутички (самки б'ються, піднявшись на задніх ногах, потім зазвичай падають з гнізда). Така поведінка відзначено у багатьох видів полі-стов (по-англійськи його називають «falling fight behaviour» [4]).

    3. Типове домінантне поведінка (агресивне взаємодія середньої сили): а) домінування над головою партнера (контактують особини розташовуються навпроти один одного, домінантна особина обмацує вусиками і покусує мандибулами голову

    підпорядкованої самки); б) домінування над грудьми (домінуюча оса стосується антенами або завдає ударів по грудях і підстав крил підпорядкованої особини).

    4. Антагоністичні взаємодії: а) переслідування і захоплення щелепами кінця черевця іншої особини, б) захоплення мандибулами крил; в) напад з використанням жала.

    5. Підрядні поведінку - підпорядкована самка опускає вусики, притискає тіло до субстрату.

    6. Відхід від контакту - відсторонення або різке отскаківаніе від партнера, що наближається, щоб уникнути прямої взаємодії; спостерігається найчастіше в поведінці підлеглих самок або у особин з ще несталими відносинами домінування-підпорядкування.

    7. Пропозиція вмісту зобіка - спостерігається в поведінці як підлеглих, так і домінантних особин. Крапля рідини чітко видна.

    Оцінка репродуктивних характеристик.

    Дослідження анатомічних особливостей яєчників самок проводили відразу після експериментів по ссажіванію. У кожній з 6-ти оваріол визначали число готових до відкладання яєць, число яєць, що розвиваються, число оформлених ооцитів і число деградуючих яєць. Порівняння репродуктивних характеристик самок, що розрізняються за забарвленням кліпеуса, проведено за допомогою однофакторного аналізу (тест Краскела-Уолліса) і попарного порівняння по тесту Данна.

    визначення розмірів.

    Для порівняння розмірів 55 гаплоплометротічних самок-засновниць різних рангів і різних забарвлень морф використовувалися приготовані за спеціальними методиками [5, 6] препарати голів і крил. У програмі Corel Draw 8.0, використовуючи скановані комп'ютерні зображення голів і крил ос, визначали такі лінійні розміри: максимальну ширину (HW) голови, а також довжину і ширину 1-й і 2-й пари крил (відповідно - WgIL, WgIW, WgI IL , Wgl IW) (рис. 2).

    HW

    WgllW

    WgllL

    Мал. 2. Схема вимірювань параметрів голови і крил Р. сЬттійш [2]. а - голова, Ь - 1-я пара крил, з - 2-я пара крил. HW, ОЬ, CW, WgIL,

    WgIW, WgI IЬ, WgI ^ - позначення см. Матеріал і методи

    Опис вибіркового розподілу ознак в тексті і в таблицях вказували в разі нормального розподілу у вигляді середнього М ± середньоквадратичне відхилення БО; а в разі ненормального розподілу параметрів - Ме [25; 75] (Ме -медіана; 25 і 75 - 1-й і 3-й квартили). Для порівняння самок двох незалежних вибірок за розмірами тіла використовували критерії Стьюдента (в разі нормального розподілу ознак) або Манна-Уїтні (в разі ненормального розподілу ознак); для порівняння пов'язаних вибірок застосовували тест Уилкоксона; множинне порівняння проводили за критерієм Данна [7].

    Результати дослідження

    Гніздова активність самок-засновниць різних морфотипов.

    Гнізда першої вибірки, зібрані 10 травня 2008 р невеликі за розмірами, в середньому, 25 ± 9 вічок (п = 26). У центральних ячеях знаходилися яйця, а деякі перифериче-

    ські вічка залишалися порожніми. Середнє число яєць в гнізді - 13 ± 6, наповнюваність гнізда яйцями склала 49.9 ± 9.3%.

    У цій вибірці гнізда самок, маркованих ознаками забарвлення мезонотума М2, більше за розмірами, ніж гнізда самок М3 (33 ± 6 проти 24 ± 9 - тест Манна-Уїтні: р < 0.05). Розміри гнізд у самок з різними варіантами забарвлення кліпеуса подібні. Разом з тим, у самок світлих варіантів забарвлення кліпеуса С1-С2 вище наповнюваність гнізда яйцями, ніж у С3 (медіана 54 [46; 59] проти 49 [42; 55] - тест Манна-Уїтні: р < 0,05).

    У гніздах другої вибірки, зібраних 25 травня 2008 року (п = 30), було в середньому 55 ± 9 вічок, були всі категорії розплоду: яйця (16 ± 5), личинки 1-3 віку (5 ± 3), 4 5 віку (6 ± 3), лялечки (1.7 [0; 3]), частина комірок залишалася порожньою (26 ± 8).

    У самок з різним забарвленням мезонотума розміри гнізд і характер розплоду (число і частка різних категорій) були подібними. Разом з тим, виявлено кореляція між розмірами гнізда, числом личинок 4-5 віку, з одного боку, і ознаками забарвлення кліпеуса самок-засновниць, з іншого (ге = 0.38, п = 30, р < 0.05 і Гз = 0.40, п = 30, р <

    0.05, відповідно). Самки з темним варіантом кліпеуса С5 мали більші гнізда, ніж самки світлих варіантів С2 (тест Манна-Уїтні: р < 0.05). У гніздах самок С5 було більше личинок 4-5 віку, ніж у С1 (тест Манна-Уїтні: р < 0.05).

    Зв'язок забарвлення і розмірів.

    Самки з різним забарвленням мезонотума не розрізнялися між собою за розмірами. Однак, самки С4-С5 були більші, ніж самки С1-С2, по ширині голови і довжині крил (тест Данна: по ІШ і по ШД! Ь - обидва р < 0.01, по ШД! ! Ь - р < 0.05). Самки С3 поступалися С4-С5 по довжині крила ШД! Ь (тест Данна: р < 0.05) (табл. 1). Самки С1-С2 і С3 за розмірами не розрізнялися.

    Таблиця 1

    Розміри самок-засновниць Р. (ЛоттіШе з різним забарвленням кліпеуса

    (М ± БЕ або Ме [25; 75])

    Параметри Варіанти забарвлення кліпеуса Тест Краскела-Уолліса, Н Попарне порівняння груп за критерієм Данна

    1 С1-С2 (И = 27) 2 С3 (И = 16) 3 С4-С5 (И = 12)

    1 і 2 + 2 і 3 1 і 3

    WgIL 11.0 ± 0.52 10.9 ± 0.52 11.4 ± 0.42 9.22 (п.б.) П.Ба. * * Б * *

    WqIW 4.0 ± 0.17 4.0 ± 0.22 4.2 ± 0.22 3.66 (п.б.) п.б. п.б. п.Б.

    WqIIL 8.9 ± 0.40 8.8 ± 0.45 9.2 ± 0.35 6.75 (п.б.) п.б. п.б. *

    WgIIW 2.1 ± 0.12 2.1 ± 0.13 2.1 ± 0.13 1.68 (п.б.) п.б. п.б. п.Б.

    3.7 ± 0.10 3.8 ± 0.12 3.8 ± 0.11 8.89 (п.б.) п.б. п.б. * *

    * - р < 0.05; ** - р < 0.01; *** - р < 0.001

    п.б. - статистично незначущі відмінності

    Розвиток яєчників у самок різних морфотипов.

    Самки з різним забарвленням мезонотума станом репродуктивної системи не розрізнялися.

    Особливості розвитку репродуктивної системи у самок, маркованих різними ознаками забарвлення кліпеуса, наведені в табл. 2.

    Обробка даних за кількістю яєць, готових до відкладання, числу розвиваються яєць, а також сформованих ооцитів у самок з різними варіантами забарвлення кліпеуса, за допомогою однофакторного аналізу (критерій Краскела-Уолліса), показала, що самки першої вибірки (10 травня) розрізнялися за кількістю сформувалися ооцитів. За іншими параметрами статистично значущих відмінностей не виявлено.

    Однак попарне порівняння (критерій Данна) показало, що серед особин першої вибірки самки з більш темними варіантами забарвлення кліпеуса С4-С5 мали більше готових до відкладання яєць, ніж самки світлих варіантів забарвлення С1-С2 (табл. 2). У самок С3 розвиваються яєць було менше, ніж у самок С1-С2. Самки С3 поступалися за кількістю сформованих ооцитів самкам С1-С2 і С4-С5. У другій вибірці (25 травня) самки С3 мали менше готових до відкладання яєць, ніж самки С4-С5, самки С4-5 - більше розвиваються ооцитів, ніж самки С1-С2.

    Таблиця 2

    Стан репродуктивної системи гаплометротічних самок різних морфотипов на різних етапах сезонного розвитку, (М ± БО або Ме [25; 75]

    Параметри Варіанти забарвлення кліпі-вуса Тест Краскела- Уолліса, II Порівняння груп за критерієм Данна

    1 С1-С2 2 С3 3 С4-С5 1 і 2 2 і 3 1 і 3

    10 травня 2008 р.

    Число яєць готових до відкладання 5 ± 1 5 ± 3 7 ± 1 4.11 (П.Б.) П.Б. П.Б. *

    Число розвиваються ооцитів 10 ± 2 7 ± 2 9 ± 3 4.95 (П.Б.) * П.Б. п.Б.

    Число сформованих ооцитів 36 ± 7 27 (27.35) 40 ± 6 6.63 * * * п.Б.

    25 травня 2008 р.

    Число яєць готових до відкладання 3 ± 2 3 ± 1 4 (4, 5) 5.31 (П.Б.) П.Б. * п.Б.

    Число розвиваються ооцитів 8 (7, 8) 9 ± 3 10 ± 1 4.69 (П.Б.) П.Б. П.Б. *

    Число сформованих ооцитів 33 (32.42) 37 ± 14 45 (33.48) 2.64 (П.Б.) П.Б. П.Б. п.Б.

    Агресивність гаплометротічних самок-засновниць різних морфотипов.

    Із загальної кількості протестованих самок домінанти склали по мезонотуму: М2 - 44.2%, М3 - 55.8%, а по кліпеусу: С1 - 22.2%, С2 - 25.6%, С3 - 22.2%, С4 - 2.2%, С5 - 27.8%. Відповідно, підлеглі по мезонотуму: М2 - 55.8%, М3 - 44.2%; по кліпеусу: С1 - 17.8%, С2 - 50.0%, С3 - 13.3%, С4 - 2.2%, С5 - 16.7%. Ці значення були використані як очікувані розподілу.

    При ссажіваніі самок, що розрізняються за забарвленням мезонотума, розподіл соціальних рангів виявилося зрушеним в порівнянні з очікуваним. На початку травня підлеглими особинами частіше ставали самки зі світлим варіантом мезонотума М3 (х? = 7.38; df = 1, р = 0.007), а в кінці травня тенденцію займати підлеглий статус мали самки з темним варіантом мезонотума (х? = 29.37; df = 1, р < О.001). Розподіл соціальних рангів у самок з різними варіантами забарвлення кліпеуса в обох вибірках не відрізнялося від очікуваного.

    Домінантні і підлеглі самки не розрізнялися за розмірами (тест Вілкокс-на: все р > 0.05) і за рівнем розвитку репродуктивної системи (тест Уилкоксона: все р > 0.05).

    Однак, при поглибленому аналізі виявляється більш складна картина. У парах, де домінантами виступали С5, а підлеглими С2, домінанти мали більш розвинені яєчники, ніж підлеглі (тест Уилкоксона: для числа яєць, готових до відкладання і числа сформованих ооцитів - все р < 0.05). Однак, в тих випадках, коли домінантами виявилися С2, а підлеглими С5, більш розвинені яєчники мали підлеглі, тобто знову ж самки С5 (тест Уилкоксона: для числа яєць, готових до відкладання і числа сформованих ооцитів - все р < 0.05). За розмірами самки таких вибірок не відрізнялися (тест Уилкоксона: все р > 0.05). Т.ч. незалежно від соціального статусу самки С5 завжди мали розвиненіші оваріо, ніж самки С2.

    Обговорення

    Як і у багатьох інших тварин [8, 9 та ін.], У ос-полістиро існує поліморфізм по адаптивним стратегіям, маркований ознаками забарвлення [1, 2, 3]. Відомо, що самки починають гніздитися не одночасно [10]. Наші дані побічно підтверджують це положення і доповнюють його тим, що система поліморфізму забарвлення також має відношення до тимчасової організації мінливості. Якщо взяти до уваги той факт, що самки різних морфотипов на початку травня подібні за кількістю готових до відкладання і розвиваються яєць і крім того щоденна швидкість будівлі ячей і відкладання яєць у самок на ранніх етапах гніздування в загальному подібна, то самки М2 повинні були загнез- диться раніше, ніж самки М3, оскільки саме у першої групи особин були найбільші гнізда. Відзначимо, що на початку травня підлеглими особинами частіше ставали саме самки М3. Крім того, при плеометрозе (неопубліковані дані) частка а-самок з мезонотумом М2 в цьому році була в 2 рази вище, ніж у підлеглих. Разом з

    тим, в кінці травня збільшилася частка підлеглих серед М2. Розміри гнізд у самок з різними варіантами забарвлення мезонотума виявилися подібними. Ці самки були близькі як за розмірами тіла, так і за ступенем розвитку яєчників. Є підстави вважати, що забарвлення мезонотума може маркувати агресивна поведінка особин тільки на ранніх етапах гніздування.

    Що стосується забарвлення кліпеуса, то на початку травня у самок С3, що мають найнижчу наповнюваність гнізда яйцями, виявилися також слабо розвинені яєчники, мабуть, ці самки і загніздилися пізніше. Відзначимо, що самки Сз склали близько 6о% нізкорангових особин при плеометрозе, в той час як їх частка серед гаплометротічних самок - 32% (неопубліковані дані). Самки С4-С5 мали на ранніх етапах розвитку сім'ї найбільші значення числа сформованих ооцитів. Останнє, мабуть, забезпечує їм переваги в розвитку сім'ї та дозволяє мати в останній декаді травня більші гнізда і більше число личинок.

    Якщо самки різних морфотипов виходять із заціпеніння і прилітають до місця гніздування не одночасно, то остання обставина має значно посилювати різницю в рівні ендокринної активності самок і, отже, певною мірою розвитку їх яєчників [11, 12]. Слід зазначити, що в подальшому самки різних морфотипов виявляють неоднакові стратегії вирощування розплоду. Так, самки С5 в порівнянні з самками світлих варіантів забарвлення С1 і С2, мають більші гнізда, в яких вирощено більше личинок 4-5 віку.

    В експерименті самки різних рангів виявилися подібними за розмірами тіла і за рівнем розвитку яєчників. Це дозволяє припустити, що в ситуації узурпації гап-лометротічной самкою чужого гнізда ні один, ні інший ознака не визначає безпосередньо соціальний статус самки.

    Ці дані можна порівняти з більш ранніми результатами, отриманими Розелером [13] на цьому ж виді. Самки різних рангів не розрізнялися за розмірами тіла. При видаленні яєчників а-самки не втрачали свого домінуючого статусу. На думку Розелера, вирішальним фактором у відношенні статусу є концентрація ювенільного гормону в гемолімфі комах, тобто активність прилеглих тіл.

    Дещо інші дані були отримані Туріллацці і Парді [14]. У плеометро-тичних сім'ях а-самки Р. с1от1пі! З з сімей, що складаються з 2 засновниць, частіше, ніж ^ -особлива, були більше по ширині голови, грудей і скутум, а також по довжині крил. За даними Тіббетс і Дейла [15] малюнок на кліпеусе самки корелює з її статусом.

    У наших дослідженнях, кореляція між забарвленням (черевця і кліпеуса) і статусом самки була виявлена ​​тільки на піку чисельності виду в Нижній Наддніпрянщині [2].

    За даними цього дослідження стійкого зв'язку агресивності самок з певними варіантами забарвлення не простежується, оскільки на різних етапах життєвого циклу схильність до підлеглого статусу проявляли самки різного фенооб-лика. Отримана картина свідчить про складність системи поліморфізму у полі-стов. Такі фактори як забарвлення, розміри і розвиток яєчників безсумнівно впливають на агресивність самок, але на цей вплив накладаються безліч інших факторів, серед яких можна назвати умови зимівлі самок, специфіку харчових ресурсів, погодні умови початкових етапів гніздування і багато іншого. Складний динамічний характер цієї системи може пояснювати той факт, що в різні періоди сезонного розвитку сім'ї та в різні роки, а також в різних точках ареалу, роль цих окремо взятих ознак проявляється в різній мірі. Цим же, мабуть, можна пояснити і суперечливі характер даних, отриманих різними дослідниками.

    Наявність складних просторово-часових закономірностей поліморфізму відзначали багато дослідників [8]. Подальше накопичення такого роду даних має наблизити нас до розуміння того, як функціонує настільки складна жива система як популяція.

    Список літератури

    l. Русина Л. Ю., Гилева А. В., Скороход О. В. та ін. Сезонна динаміка фенотипической структури популяцій паперової оси Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae) // Енто-мол. Оглянувши. - 2006. - Т. 85, вип. l. - С. 39-48.

    2. Русина Л. Ю., Гилев А. В., Скороход О. В. та ін. Зв'язок забарвлення оси Polistes dominulus з просторово-етологічної структурою її популяції в Нижній Наддніпрянщині // Успіхи збрешемо. біол. - 2007а. - Т.127, вип. 2. - С. 157-165.

    3. Русина Л. Ю., Русин І. Ю., Старр Х. К. та ін. Способи підстави сім'ї самками різних морфотипов у паперових ос-полістиро (Hymenoptera, Vespidae, Polistes) // Ентомол. Оглянувши. -2007 б. - Т. 86, вип. 4. - С. 750-772.

    4. West-Eberhard M. J. The social biology of Polistine wasps // Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Michigan. - 1969. - Vol. 140. - P. 1-101.

    5. Длусскій Г. М., Федосєєва Є. Б., Томпсон Л. Ч. Мінливість мурах Solenopsis richteri і S. wagneri (Hymenoptera, Formicidae): статистичний аналіз морфологічних ознак // Успіхи збрешемо. біол. - 1998. - Т. 118, вип. 3. - С. 283-298.

    6. Перфільева К. С. Аномалії крил у статевих особин мурах (Hymenoptera, Formicidae) з різною стратегією шлюбного поведінки // Зоол. журн. - 2000. - Т. 79, вип. 11. -С. 1305-1312.

    7. Гланц С. Медико-біологічна статистика. - М. Практика, 1999. - 459 с.

    8. Сергієвський С. О. Поліморфізм як універсальна адаптивна стратегія популяцій // Тр. Зоол. Ін-ту АН СРСР. - 1987. - Т. 160. - С. 41-58.

    9. Креславскій А. Г. Екологічна структура популяцій і організація мінливості // Бюлл. МОИП. - 1984. - Т. 89, вип. 5. - С. 687-696.

    10. Roseler P.-F. Endocrine basis of dominance and reproduction in polistine paper wasps // Experimental behavioral ecology / Eds. B. Holldobler, M. Lindauer. - Sinauer: Sunderland, 1985. -P. 259-270.

    11. Roseler P.-F., Roseler I., Strambi A. Influence of insect hormones on the establishment of dominance hierarchies among foundresses of the paper wasp, Polistes gallicus // Behav Ecol Socibiol. -1984. - Vol. 15. - P. 133-142.

    12. Roseler P.-F., Roseler I., Strambi A. Studies of the dominance hierarchy in the paper wasp, Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera: Vespidae) // Monitore zool ital. (N. S.). - 1986. - Vol. 20. -P. 283-290.

    13. Roseler P.-F. Reproductive competition during colony establishment // The social biology of wasps / Eds. K.G. Ross, R.W. Matthews. - New York: Cornell University Press, 1991. - P. 309-335.

    14. Turillazzi S., Pardi L. Body size and hierarchy in polygynic nests of Polistes gallicus (L.) (Hymenoptera Vespidae) // Monitore zool. ital. (N.S.). - 1977. - Vol. 11. - P. 101-112.

    15. Tibbets E. A., Dale J. // A socially enforced signal of quality in a paper wasp // Nature. -2004. - Vol. 432. - P. 218-222.

    AN AGGRESSIVENESS OF POLISTES DOMINULUS FOUNDRESSES (HYMENOPTERA, VESPIDAE) NESTING ON PLANTS IN THE BLACK SEA RESERVE

    The meeting of alien foundresses of Polistes dominulus and the process of social status determination were simulated under experimental conditions. The role of morphometric (size, color), physiological (ovary development, nest size, brood development) and temporal (nesting period) parameters in the aggressive behavior was analized. It was shown that the body size and reproductive system did not influence female social status. It was supposed that aggressive behavior was marked by mesonotum color pattern at early colony stages. It was marked that females of different morphotypes had different startegies of brood rearing. The role of polymorphism in Polistes wasps is discussed.

    Key words: resocial wasps, Polistes dominulus, Vespidae, aggressiveness, polymorphism, morphotype.

    L.Y. Rusina, E.S. Orlova, M.P. Bogutsky

    Kherson State University

    40 Let Oktyabrya Str., 27, Kherson, 73000, Ukraine

    e-mail: Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.


    Ключові слова: ресоціальние оси /агресивність /поліморфізм /морфотип /polistes dominulus /vespidae

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити