Розглянуто адаптивні реакції бурої водорості Laminaria japonica Aresch. на узбережжі північного Примор'я в районі хронічного забруднення важкими металами (бухта Рудна, Японське море). У зоні максимального забруднення відзначено зменшення лінійних розмірів і маси рослин. Для меристематичних тканин характерна більш виражена пігментація, а також зменшення розмірів клітин всіх шарів тканин з одночасним збільшенням їх рядності. Спостерігається зміна розмірів і форми зооспорангіїв, а також відставання в дозріванні репродуктивної тканини. Обговорюється достовірність критеріїв відповідної реакції ламінарії японської на забруднення і можливість використання даного виду як біоіндикаторів.

Анотація наукової статті з біологічних наук, автор наукової роботи - Гусарова І. С., Іванова Н. В., Шапошникова Т. В.


Область наук:
  • біологічні науки
  • Рік видавництва: 2005
    Журнал: Известия ТІНРО (Тихоокеанського науково-дослідного рибогосподарського центру)

    Наукова стаття на тему 'Адаптивні реакції ламінарії японської (Laminaria japonica Aresch.) До умов хронічного забруднення середовища важкими металами'

    Текст наукової роботи на тему «Адаптивні реакції ламінарії японської (Laminaria japonica Aresch.) до умов хронічного забруднення середовища важкими металами»

    ?2005

    Известия ТІНРО

    Том 143

    УДК 582.272.46: 581.522.5

    І.С.Гусарова, Н.В.Іванова, Т.В.Шапошнікова

    АДАПТИВНІ РЕАКЦІЇ ЛАМІНАРІЇ ЯПОНСЬКОЇ (LAMINARIA JAPONICA ARESCH.) ДО УМОВ ХРОНІЧНОГО ЗАБРУДНЕННЯ СЕРЕДОВИЩА ТЯЖКИМИ МЕТАЛАМИ

    Розглянуто адаптивні реакції бурої водорості Laminaria japonica Aresch. на узбережжі північного Примор'я в районі хронічного забруднення важкими металами (бухта Рудна, Японське море). У зоні максимального забруднення відзначено зменшення лінійних розмірів і маси рослин. Для мерістематічес-ких тканин характерна більш виражена пігментація, а також зменшення розмірів клітин всіх шарів тканин з одночасним збільшенням їх рядності. Спостерігається зміна розмірів і форми зооспорангіїв, а також відставання в дозріванні репродуктивної тканини. Обговорюється достовірність критеріїв відповідної реакції ламінарії японської на забруднення і можливість використання даного виду як біоіндикаторів.

    Gusarova I.S., Ivanova N.V., Shaposhnikova T.V. Adaptive reactions of Laminaria japonica Aresch. to chronic pollution of its environment by heavy metals // Izv. TINRO. - 2005. - Vol. 143. - P. 140-148.

    Adaptive reactions of Laminaria japonica Aresch to its environment are investigated for the case of Rudnaya Bay (the Japan Sea) chronically polluted by heavy metals. The adaptive reactions were presented by: decreasing of weight and linear sizes of the blades, intensive pigmentation of the tissues, reduction of the cells size in all layers of the tissues simultaneously with increasing of the lanes number, and delay of the reproductive tissue development. Besides, changes of size and shape of zoospores were observed. Reliability of the reactions criteria is estimated. A possibility of the Laminaria japonica using as bioindicator of environmental pollution is discussed.

    В умовах зростаючого впливу забруднення на морські екосистеми великого значення набуває вивчення адаптивних реакцій рослинних організмів, які складають основу багатьох співтовариств мілководній зони шельфу.

    У літературі обговорюються питання зміни видового складу рослинності (Калугіна-Гутник, 1975; Гусарова, Єпіфанов, 1982; Гусарова, 1984а, б; Клочкова, 1984; Клочкова, Березовська, 2001), перебудови вікової структури поселень деяких видів бурих водоростей (Парчевський і ін., 1985; Березовська, Клочкова, 2000; Воскобойников, 2004; Дмитрієва, 2004), реакцій різних систематичних груп водоростей в умовах забруднення важкими металами (Zavodnic, 1977; Золотухіна та ін., 1987).

    Незважаючи на численні роботи, що стосуються питань забруднення шельфу, в літературі недостатньо відомостей про відповідних реакціях макроводоростей на рівні організму в умовах підвищеного вмісту важких металів у морській воді.

    Мета цієї роботи - вивчити зміна морфометричних ознак, анатомічної будови пластини і стану репродуктивної тканини лами-

    140

    наріі японської (Laminaria japonica Aresch.), що виростає в бухті Рудної (Японське море) в зонах хронічного забруднення важкими металами.

    Вибір об'єкта досліджень обумовлений тим, що ламінарія японська постійно присутня в заростях в умовах хронічного забруднення вод і грунту важкими металами. Це встановлено в результаті моніторингу рослинності бухти Рудної в різні сезони з 1976 по 1980 (Гусарова, 19846) і періодичних спостережень в літню пору з 1990 по 2000 р.

    Бухта Рудна відрізняється високим вмістом важких металів, які знаходяться у воді в розчиненої мінеральної та органічної формах, а також у суспензії та в грунті. В результаті видобутку і переробки поліметалічних руд в цьому районі головними забруднюючими компонентами, які надходять в бухту з річковим стоком і шляхом аерального перенесення, є цинк, свинець, мідь, кадмій, залізо (Христофорова і ін., 1981; Доповідь ..., 1996; Шулькін, 2004).

    Хімічний склад донних відкладень бухти свідчить про їх збагаченні Zn, Pb, Cu, Mn, Cd в 20-50 разів у порівнянні з незабрудненими відкладеннями (Шулькін, 2004).

    Багаторічні дослідження хіміко-екологічного стану вод бухти Рудної, проведені в 80-і рр., Дозволяють виділити в її межах райони з різним рівнем вмісту полютантів. Максимальний вміст важких металів зазначалося в південній частині бухти на південний схід від гирла р. Рудної. Тут концентрації важких металів в десятки разів перевищували фонові. На решті акваторії бухти спостерігалося помірне вміст металів у воді, в 2-4 рази перевищує фонові концентрації (Христофорова, 1989).

    Незважаючи на спад промислового виробництва в 1993 р, що викликав скорочення кількості вступників забруднюючих речовин, високий вміст металів у воді зберігається і в даний час (Коженкова і ін., 2000), тому вивчення адаптивних реакцій макроводоростей залишається актуальним питанням.

    Збір водоростей проводили в середній частині північного Примор'я на 5 полігонах, що розрізняються інтенсивністю техногенного преса (див. Малюнок). Зазначені в статті полігони максимально наближені до станцій хіміко-екологічного моніторингу (Коженкова, 2000; Коженкова і ін., 2000; Шулькін і ін., 2003).

    Карта-схема розташування контрольних полігонів: 1 - 5 - номери полігонів

    The map of dislocation the native arears in Primorye region: 1-5 - numbers of control stations

    Полігони 1 і 2 розташовані у мисів Мармурового і Маякового в чистих водах і розглядаються як контрольні; 3-й полігон обраний між бухтами Рудна і Лідівка, слабо схильний до техногенного впливу, вміст важких металів тут близько до фонового; 4-й полігон розташований в 130 м на північ від пірса в зоні помірного забруднення з концентраціями металів, в 2-4 рази перевищують фонові; 5-й полігон знаходиться в південній частині бухти

    на відстані 300 м від гирла річки, тобто в зоні високого забруднення з вмістом мікроелементів в 10 разів і більше вище фонового. Відібрати проби в безпосередній близькості від гирла річки не вдалося, так як берегові будівельні роботи викликали перерозподіл грунту і знищення екотопа ламінарії.

    Морфометрична характеристика слоевищ представлена ​​за результатами збору серпня 1998 г. Дослідження з анатомії пластини виконані в червні 1998 року, в період активного росту слоевищ, і в серпні, при уповільненні зростання. Спороносну тканину аналізували в серпні 1991 і 1998 рр. в період її формування.

    Рослини для аналізу збирали на скелястому або скелястому з навалами брил грунті в фітоценозах з домінуванням ламінарії японської з глибини 1-3 м. На кожному полігоні відбирали по 50 прим. двулетней ламінарії і проводили аналіз слоевищ по 5 параметрам (довжина рослини, ширина і товщина пластини, маса рослини, довжина черешка). З усієї сукупності виділяли 10 рослин з модальними характеристиками для подальшого аналізу.

    Поперечні зрізи пластини і спороносной тканини виготовляли вручну лезом бритви і переглядали під мікроскопом Laboval-4 з використанням окуляр-мікрометра при збільшенні 16х20, 16х40.

    Аналізували 3 основних функціональних шару: коровою, що включає кору і мерістодерму і виконує асиміляційні функції; проміжний, в якому накопичуються поживні речовини; серцевину, провідний шар. Визначали ширину шарів і їх процентні співвідношення, розміри клітин, діаметр і топографію слизових каналів.

    При оцінці спороносной тканини вимірювали зооспорангії, слизові шапки і парафіз. Визначали стадії зрілості спороносной тканини за шкалою, запропонованою Т.Н.Крупновой (1984): 1 - стадія освіти парафиз, 2 - стадія освіти зооспорангіїв, 3 - початок їх дозрівання, 4 - стадія максимальної зрілості зооспорангіїв, 5 - стадія виходу зооспор, 6 - стадія руйнування репродуктивних структур.

    Розраховували середні значення, стандартне відхилення, коефіцієнти варіації розглянутих ознак. Достовірність відмінностей між середніми значеннями ознак на різних полігонах визначали по ^ критерієм Стью-дента (Зайцев, 1990).

    Морфометрична характеристика слоевищ

    Рослини, вибрані для порівняльного аналізу, мали добре виражені видові ознаки. Пластина дорослих рослин - лінійно-ланцетовидная, шкіряста з рівними або слабо хвилястими краями, клиноподібним або округлим підставою, добре вираженою серединною смугою. Черешок циліндричний або здавлений в поперечному перерізі, Ризоїди дихотомически розгалужені від 7 до 12 разів.

    Аналіз морфометричних ознак рослин в серпні показав, що на полігонах 1-3 рослини добре розвинені. Середня довжина пластини становила 182,3-205,4 см при ширині 16,4-17,6 см, товщина пластини змінювалася незначно - 3,5-3,7 мм, - середні значення маси слоевищ варіювали від 567 до 675 г. Довжина черешка становила 6,9-7,5 см. Достовірних відмінностей між рослинами на цих полігонах не виявлено (табл. 1, 2).

    У міру наближення до зони забруднення рослини ставали дрібніше. Так, на полігоні 4 пластина мала середню довжину 150,8 см при ширині 14,2 см, товщина пластини склала 3,3 мм, довжина черешка - 6,3 см, а маса слані знизилася до 480 м На полігоні 5 в зоні максимального забруднення розміри рослин скоротилися відповідно до 140,5 см, 13,5 см, 2,9 мм, 5,7 см і 420 г, при цьому достовірність отриманих відмінностей статистично значуща (табл. 2).

    Таблиця 1

    Морфометрична характеристика дворічна ламінарії японської на контрольних полігонах

    Morphometric characteristics of two-years Laminaria japonica Aresch.

    on control stations

    Table 1

    полігон

    Довжина Ширина Товщина Довжина Маса

    пластини, см пластини, см пластини, мм черешка, см рослини, г

    Хср + МХ Су,% Хср + МХ Су,% Хср + МХ Су,% Хср + МХ Су,% Хср + МХ Су,%

    190,9 ± 6,2

    205.4 ± 5,4 182,3 ± 6,6 150,8 ± 6,9

    140.5 ± 9,1

    18,0 17,8

    19.5 24,3

    27.6

    16.4 ± 0,3 17,0 ± 0,3 17,6 ± 0,4 14,2 ± 0,6

    13.5 ± 0,6

    14.1 16,1

    15.2

    15.3

    18.4

    3,7 ± 0,4

    3.5 ± 0,2

    3.6 ± 0,3 3,3 ± 0,4 2,9 ± 0,5

    10.3

    11.4 12,6 14,4 16,3

    7.2 ± 0,3 7,5 ± 0,2 6,9 ± 0,2

    6.3 ± 0,3 5,7 ± 0,3

    16,2 18,3 22,1 20,6 25,3

    675 ± 23 567 ± 24 640 ± 27 480 ± 23 420 ± 29

    25,4

    27.4

    26.5 31,2 39,5

    При оцінці індивідуальної мінливості морфологічних ознак ламінарії видно, що рослини з полігонів 1-3 мають більш низький ступінь варіювання розглянутих ознак у порівнянні з рослинами на полігонах 4 і 5. При цьому найбільш мінливими на останніх полігонах є такі показники, як довжина пластини (коефіцієнт варіації (Су) змінюється від 24 до 27%) і маса слоевищ (Су 31-39%) (див. табл. 1).

    Таблиця 2

    Оцінка достовірності відмінностей морфологічних ознак рослин за критерієм Стьюдента, P = 0,01 *

    Table 2

    The estimation of confidence differences for morphological parameters of plans by the Students criterion, P = 0.01 *

    Полігон 1 2 3 4 5

    1 + 1,834 2,112 4,018 ** 5,271 **

    2 2,321 + 3,012 2,561 3,225 **

    3 2,251 3,112 + 3,621 ** 4,123 **

    4 3,347 ** 4,017 ** 3,561 ** + 2,318

    5 4,287 ** 6,213 ** 3,562 ** 2,614 +

    маса рослини, нижче

    * Вище діагоналі довжина пластини.

    ** Відмінності достовірні (рівень значущості 0,99).

    Більш висока ступінь мінливості морфологічних ознак на тлі зниження розмірів талломов на полігонах з вираженим забрудненням вод важкими металами свідчить, по-видимому, про спробу реалізації рослинами свого генетичного потенціалу в умовах стресової дії.

    Анатомічна будова пластини

    Аналіз анатомічної структури пластини ламінарії японської, зібраної на полігонах спостережень, показав, що в період від червня до серпня загальним для всіх рослин є зміна ширини функціональних шарів без явного зміни середніх розмірів клітин. При цьому спостерігається збільшення товщини асиміляційного шару на 8-18%, проміжного шару на 6-10% при одночасному скороченні серцевини на 14-20%. Ці процеси свідчать про продовження активного росту рослин в даний період і накопиченні поживних речовин, необхідних для розвитку спороносной тканини в серпні (Подкоритова, 1981), і не пов'язані з впливом полютантів.

    При оцінці змін анатомії пластини в умовах різного ступеня забруднення вод важкими металами виявлено, що в період досліджень на полігонах 1-3 товщина корового шару коливалася від 46,8 до 50,2 мкм в червні і від 51,2 до 57,3 мкм в серпні, тобто зберігалася на звичайному для ламінарії японської рівні. Деяке збільшення товщини корового шару до 53,2 мкм в червні і до 60,1 мкм в серпні спостерігалося на полігоні 4 (табл. 3). У зоні максимального забруднення на полігоні 5 виявлено різке збільшення товщини

    143

    корового шару до 90,3 мкм в червні і до 107,4 мкм в серпні. Слід зауважити, що клітини асиміляційного шару на двох останніх полігонах інтенсивно пігментація, а слані мають більш темне забарвлення, ніж рослини з чистих районів. Потемніння слоевищ за рахунок збільшення кількості пігментів свідчить про напруженість процесу фотосинтезу, так само як і в умовах нестачі світла (Титлянов, Звалінскій, 1971).

    Анатомічна будова пластини дворічна ламінарії японської на контрольних полігонах

    Таблиця 3

    Table 3

    The anatomical structure of blade of two-years Laminaria japonica Aresch.

    on control stations

    Полі- Me-гон сяц

    Коровою шар, мкм Ширина Розміри шару клітин

    Хср ± Мх (min-max)

    Проміжний шар, мкм Ширина Розміри

    шару

    клітин

    Хср + Mx (min-max)

    Серцевина, мкм Хср ± Мх

    Співвідношення товщини шарів,%

    1 VI VIII 49,0 ± 0,6 53,5 ± 0,7 88- 12 12 2306 ± 97 2464 ± 43 2020-150 100 350 ± 48 301 ± 52 1,8: 85,4 1,9: 87, 6 12,9 10,7

    2 VI VIII 46,8 ± 0,2 57,3 ± 0,4 10 8- -12 12 2090 ± 91 2203 ± 74 2020 150 80 402 ± 56 320 ± 63 1,8: 82,6 2,2: 85 , 6 16,0 12,4

    3 VI VIII 50.2 ± 0,4 51,3 ± 0,6 710 12 -12 2004 ± 84 2107 ± 93 1020- 100 100 356 ± 41 310 ± 46 2,0: 83,5 2,0: 85,6 14,8 12,6

    4 VI VIII 53,2 ± 0,5 60,1 ± 0,7 * 88- 10 15 1750 ± 67 1915 ± 71 * 2015- 100 100 440 ± 72 360 ± 57 * 2,3: 78,1 2,6 : 82,1 19,6 15,4

    5 VI VIII 90,3 ± 0,8 * 107,4 ± 0,5 * 55- 20 20 1620 ± 53 * 1700 ± 79 * 2020- 100 120 553 ± 65 * 450 ± 61 * 3,7: 68,0 4,7: 75,5 28,3 20,1

    * Відмінності достовірні при Р = 0,01.

    Протягом всього періоду робіт на полігонах спостерігаються явні відмінності в товщині проміжного шару. В чистих районах (полігони 1-3) цей шар добре виражений і становить в середньому 2196 мкм. На полігоні 4 спостерігається скорочення шару накопичення поживних речовин до 1832 мкм, а на полігоні 5 при максимальному забрудненні його товщина зменшується до 1660 мкм (табл. 3). Різниця в товщині проміжного шару на контрольних полігонах і в зоні забруднення становить 23-31%. Це свідчить про ослаблення функції накопичення поживних речовин і підготовки рослин до розмноження внаслідок насамперед порушення процесу асиміляції.

    Зміни в анатомічної структурі пластин ламінарії проявилися і в серцевині, тобто в провідному поживні речовини шарі. На полігонах 1-3 товщина цього шару за період спостережень слабо відрізнялася і становила в середньому 340 мкм, в районі помірного забруднення вона досягала 400 мкм, при максимальному забрудненні зростала до 502 мкм. Збільшення товщини провідного шару на 40-54% на полігоні 5, в зоні максимального забруднення, підтверджує наявність стресового стану у рослин.

    Розглянуті вище морфоструктурні порушення в тканинах пластин ламінарії в районі забруднення підтверджуються також змінами співвідношень основних функціональних шарів. Так, частка асиміляційного шару зростає в 1,9-2,0 рази, накопичувального - знижується в 1,2-1,3 рази, збільшується частка провідного шару в 1,6-2,3 рази в порівнянні з рослинами чистих районів. При помірному забрудненні ці відмінності в співвідношенні верств виражені слабо (табл. 3).

    Репродуктивні структури інтегрально відображають стан рослини і пов'язані з морфологією, фізіологією і ростовими процесами.

    144

    У літературі є повідомлення про придушення процесу виходу, осідання і проростання спор деяких видів чорноморських макрофітів під впливом важких металів (Поліщук, 1979; Воскобойников і ін., 1993) і затримку всіх стадій онтогенезу Laminaria bongardiana при змішаному забрудненні (Трофимова, Млявих, 2001).

    За нашими спостереженнями, забруднення важкими металами довкілля позначається на розвитку спороносной тканини, сповільнюючи цей процес. Відмінності в спороношенням у рослин з різних місць видно з розвитку і розташуванню репродуктивної тканини. На полігонах 1-3 в основній масі пластин спороносная тканину добре виражена і розташована у вигляді широкої смуги з зовнішньої сторони пластини і у вигляді плям з внутрішньої. Вона займає 40-60% площі пластини. На полігонах 4 і 5 спостерігається затримка у формуванні спороносной тканини, так як вона відзначена в вигляді окремих плям в основному з зовнішньої, іноді з внутрішньої сторони і її площа становить 30-40% від площі пластини.

    При аналізі структури спороносной тканини виявлені зміни в розмірах і формі зооспорангіїв. В чистих районах і районах зі слабким забрудненням в 1991 і в 1998 рр. довжина зооспорангіїв коливалася від 58,6 до 62,8 мкм при ширині 9,1-12,6 мкм. При помірному забрудненні середовища збільшення довжини зооспорангіїв до 65,5 мкм відзначено у рослин, зібраних в 1998 р, в той же час довжина зооспорангіїв у рослин в 1991 р відповідала нормі (табл. 4).

    Таблиця 4

    Репродуктивний статус ламінарії японської на полігонах

    Table 4

    The reproduction status of Laminaria japonica Aresch. on control stations

    Розміри Слизова Розміри Стадії зрілості

    Полі- Місяць, зооспорангіїв, мкм шапка, парафиз, спороносной тканини,

    гон рік Довжина Ширина мкм мкм їх співвідношення,

    Хср ± МХ Хср ± МХ Хср ± МХ Хср ± МХ%

    1 VI 1991 61,7 ± 0,6 11,7 ± 0,2 9,7 ± 0,2 110,2 ± 3,3 3-4-5 10: 80: 10

    VI тисяча дев'ятсот дев'яносто вісім 62,8 ± 0,8 12,6 ± 0,8 10,7 ± 0,9 115,7 ± 2,7 3-4-5 5: 90: 5

    2 VI 1991 58,6 ± 0,5 10,3 ± 0,3 9,8 ± 0,5 116,3 ± 3,1 3-4-5 5: 80: 15

    VI 1998 60,0 ± 2,2 9,1 ± 0,5 9,0 ± 0,6 125,0 ± 3,0 3-4-5 5: 90: 5

    3 VI 1991 55,5 ± 2,4 9,4 ± 0,2 9,7 ± 0,4 119,4 ± 2,9 2-3-4 5: 20: 75

    VI +1998 61,4 ± 3,1 11,5 ± 1,9 9,2 ± 0,3 121,8 ± 3,2 3-4-5 10: 70: 20

    4 VI тисячі дев'ятсот дев'яносто одна 60,3 ± 2,1 8,7 ± 0,1 9,5 ± 0,4 113,4 ± 3,1 2-3-4 5: 70: 25

    VI 1998 65,5 ± 2,4 9,4 ± 0,2 9,7 ± 0,4 117,1 ± 2,9 3-4-5 10: 80: 10

    5 VI 1991 79,1 ± 4,1 * 6,0 ± 0,2 * 8,8 ± 0,3 115,2 ± 2,5 2-3-4 5: 50: 45

    VI 1998 85,5 ± 5,5 * 6,3 ± 0,3 * 9,0 ± 0,2 120,1 ± 3,1 2-3-4 5: 30: 65

    * Відмінності достовірні при P = 0,05.

    Виявлено достовірне збільшення довжини зооспорангіїв в середньому на 35% і скорочення ширини майже на 40% у рослин в зоні максимального забруднення в порівнянні з рослинами контрольних полігонів. (Табл. 4).

    145

    Спостерігається відставання в розвитку зооспорангіїв. Так, в чистих районах (полігон 1-3) у розглянутий період у 80-90% рослин вибірки переважала 4-я стадія розвитку спороносной тканини. При цьому 15-20% рослин мали 5-ю стадію зрілості, і у поодиноких рослин переважала 3-тя стадія. На полігоні 4 явних відхилень у розвитку спороносной тканини не виявлено. У зоні хронічного забруднення у рослин переважала 4-я стадія розвитку (65%), а також 3-я стадія (30%). У невеликих кількостях зустрічалася 2-я стадія розвитку спороносной тканини (табл. 4).

    Стійкість ламінарії японської, як і багатьох бурих водоростей, до високих концентрацій важких металів пояснюється швидше за все високим вмістом альгінової кислоти та її похідних, а також інших високомолекулярних полісахаридів, що володіють іонообмінними властивостями і утримують іони металів в клітинній стінці або межклетниках, пов'язуючи їх в міцні альгінати (Hang et al., 1974; Лазаренко, 1975; Христофорова, 1989).

    Певну роль відіграє також пластинчатая форма слані, яка дозволяє скоротити площу контакту з середовищем в порівнянні з добре розгалуженими кущистими слоевище.

    В результаті проведених досліджень встановлено, що під впливом хронічного забруднення вод важкими металами в слоевищ ламінарії японської відбуваються структурно-функціональні зміни, спрямовані на виживання рослин.

    У зоні максимального забруднення (полігон 5) всі рослини зменшуються в розмірах на 20-35%, мають виражені зміни в морфології вегетативної та генеративної тканин. Спостерігається збільшення товщини асиміляційного шару більш ніж на 70% при посиленні його пігментація. В середньому на 27% скорочується товщина проміжного і на 47% зростає товщина серцевинного шару.

    В умовах забруднення відзначено уповільнення формування репродуктивної тканини і зміна морфології зооспорангіїв. При цьому довжина зооспорангием-їв збільшується на 15%, а ширина скорочується на 25%.

    Багаторічний моніторинг поселень ламінарії японської в зоні хронічного забруднення показав, що пристосувальні реакції виду, що дозволяють підтримувати його відновлення, дають підставу охарактеризувати його як еврі-біонтний вид, або, слідуючи за А.А.Калугіна-Гутник (1975), як полісапробной вид з токсікорезістентностью до важких металів. Такий висновок розширює уявлення про ламінарії японської як про екологічно пластичному вигляді (Funano, 1980; Kawai, 1988).

    література

    Березовська В.А., Клочкова Н.Г. Зміна стратегії життєвого циклу Laminaria bongardiana в несприятливих умовах // Сучасні засоби відтворення і використання водних біоресурсів: Тез. доп. конф. "Інрибпром-2000". - СПб., 2000. - Т. 1. - С. 60-63.

    Воскобойников Г.М. До питання про адаптацію і регуляції росту морських макро-фітов північних широт // Морська флора і фауна північних широт. Механізми адаптації та регуляції росту організмів: Мат-ли Другий Всерос. школи з морської біології. - Апатити, 2004. - С. 15-30.

    Воскобойников Г.М., Зубова Є.Ю., Тиравена Д.Ю. і ін. Вплив важких металів на рухливість суперечка Laminaria saccharina (Laminariaceae) і клітин Platymonas viridis (Clamydomonaceae) // Ботан. журн. - 1993. - Вип. 78, № 9. - C. 9-15.

    Гусарова І.С. Вплив забруднення на морську рослинність однієї їх бухт Примор'я // Тез. доп. наук.-практ. конф. "Проблеми захисту моря від забруднень". - Владивосток, 1984а. - С. 27-28.

    Гусарова І.С. Субліторальній рослинність і її сезонна динаміка в одній з бухт північно-західній частині Японського моря // Гідробіологічні дослідження заток і бухт Примор'я. - Владивосток: ДВНЦ АН СРСР, 1984б. - С. 12-27.

    146

    Гусарова І.С., Єпіфанов А.О. Вплив важких металів на зміну складу рослинності в одній з бухт Японського моря // Біологія шельфових зон Світового океану. Ч. 3. - Владивосток: ДВНЦ АН СРСР, 1982. - С. 113-114.

    Дмитрієва О.Г. Структура популяції бурих водоростей в умовах антропогенного забруднення Кольського затоки // Морська флора і фауна північних широт. Механізми адаптації та регуляції росту організмів: Мат-ли Другий Всерос. школи з морської біології. - Апатити, 2004. - С. 176-177.

    Доповідь про стан навколишнього природного середовища Приморського краю в 1995 році. - Владивосток: Примор. країв. ком. охорони окруж. середовища і природ. ресурсів, 1996. - 174 с.

    Зайцев Г.Н. Математика в експериментальної ботаніки. - М .: Наука, 1990. - 295 с.

    Золотухіна Є.Ю., Гавриленко Е.Е., Бурдин К.С. Вплив іонів цинку і міді на фотосинтез і дихання морських макроводоростей // Фізіологія рослин. - 1987. - Т. 34, вип. 2. - С. 266-275.

    Калугіна-Гутник А.А. Фітобентос Чорного моря. - Київ: Наук. думка, 1975. - 249 с.

    Клочкова Н.Г. Вплив забруднення на видовий склад водоростей-макрофітів деяких районів Татарської протоки // Тез. доп. наук.-практ. конф. "Підсумки дослідження з питань раціонального використання та охорони біологічних ресурсів Сахаліну і Курил". - Южно-Сахалінськ: СахТІНРО, 1984. - С. 153-155.

    Клочкова Н.Г., Березовська В.А. Макрофітобентос Авачинської губи і його антропогенне деструкція. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 204 с.

    Коженкова С.І. Моніторинг стану прибережно-морських вод Примор'я за вмістом важких металів в бурих водоростях: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. - Владивосток, 2000. - 22 с.

    Коженкова С.І., Христофорова Н.К., Чернова О.М. Довготривалий моніторинг забруднення морських вод північного Примор'я важкими металами за допомогою бурих водоростей // Екологія. - 2000. - № 3. - С. 233-237.

    Крупнова Т.Н. Закономірності розмноження ламінарії японської Laminaria japonica Aresch. - об'єкта марикультури: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. - Владивосток, 1984. - 26 с.

    Лазаренко Т.Є. Іонообмінні властивості альгінової кислоти, виділеної з чорноморської бурої водорості цистозири // Биол. моря. - 1975. - Т. 5. - С. 58-61.

    Парчевський В.П., Празукін А.В., Попов А.С. та ін. Вивчення впливу міських стічних вод на популяційні і організменнние параметри чорноморської бурої водорості Cystoseira crinita // Укр. МГУ. Сер. 16: Біологія. - 1985. - № 2. - С. 32-37.

    Подкоритова А.В. Вміст вільних амінокислот в ламінарії японської в процесі росту і дозрівання репродуктивної тканини // Досвід культивування морських об'єктів. - Владивосток, 1981. - С. 83-91.

    Поліщук Р.А. Вплив важких металів на суперечки деяких чорноморських макрофітів // 3-е Всесоюз. совещ. по морській альгології-макрофітобентосу. - Севастополь, 1979. - С. 121-122.

    Титлянов Е.А., Звалінскій В.І. Пігментна характеристика та інтенсивність фотосинтезу зелених морських водоростей, що мешкають на різних глибинах // Біохімія і біофізика фотосинтезу. - Іркутськ: Наука, 1971. - С. 66-70.

    Трофимова Т.Н., Млявих А.Е. Особливості вегетації Laminaria bongardiana (Lami-nariales, Phaeophyta) в умовах антропогенного забруднення // Тез. доп. Всерос. конф. мовляв. вчених "Рибогосподарський наука на шляху в 21-е століття". - Владивосток: ТІНРО-центр, 2001. - С. 51-52.

    Христофорова Н.К. Биоиндикация і моніторинг забруднення морських вод важкими металами. - Л .: Наука, 1989. - 192 с.

    Христофорова Н.К., Богданова М.М., Обухів А.І. Використання бурих водоростей фукусів для індикації стану прибережно-морських вод // Сіхоте-Алінс-кий біосферний район: принципи та методи екологічного моніторингу. - Владивосток: ДВНЦ АН СРСР, 1981. - С. 118-127.

    Шулькін В.М. Метали екосистем морських мілководь. - Владивосток: Даль-наука, 2004. - 279 с.

    Шулькін В.М., Коженкова Е.Н., Чернова О.М., Христофорова Н.К. Метали в різних компонентах прибережних морських екосистем Сіхоте-Алинского біосферного району // Геоекологія. Інженерна геологія. Гідрогеологія. ГЕОКРІОЛОГІЇ. - 2003. - № 4. - C. 318-327.

    Funano T. Ecological and maricultural stydies on Laminaria japonica growing on the shores of Date City Hokkaido. 1. Ecology of L. japonica // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. - 1980. - № 22. - P. 17-77.

    Hang A., Melson S., Omang S. Estimation of heavy metal pollution in two norwe-gion fiord by analysis of the brown algae Ascophyllium nodosum // Environmental pollution. - 1974. - № 7. - P. 179-192.

    Kawai F. A comparison of Laminaria religiosa with L. ochotensis, L. diabolica by transplanting culture experiments // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St. - 1988. - № 28. - P. 45-61.

    Zavodnic D. Benthic communities in the Adriatic Sea: Reflects of pollution // Thalassia Jugoslavica. - 1977. - Vol. 13, № 3-4. - P. 413-422.

    Надійшла до редакції 22.07.05 р.


    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити