Представлені нові дані щодо морфології 7 внутрішньовидових таксонів Actinocyclus octonarius, найбільш різноманітного виду діатомових водоростей, широко представленого в голоценових опадах Азовського моря. Описано нові для науки вид A. pseudopodolicus Kovaleva et Gogorev, sp. nov., і різновид, A. octonarius var. tonsura Kovaleva et Gogorev, var. nov. Вони морфологічно подібні до різновидами A. octonarius і деякими іншими видами роду, відрізняються присутністю вигнутих пучків ареол на стулках A. pseudopodolicus і гиалинового кільця у A. octonarius var. tonsura.

Анотація наукової статті з наук про Землю і суміжних екологічних наук, автор наукової роботи - Гогорев Р.М., Ковальова Галина Віталіївна, Назаренко Олександр Володимирович


Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. and infraspecific complex of A. octonarius (Bacillariophyta) from Holocene sediments of the Sea of ​​Azov. (In Russ.)

New data on morphology of 7 infraspecific taxa of Actinocyclus octonarius, frequently found in the Holocene deposits of the Sea of ​​Azov, are presented. New species A. pseudopodolicus Kovaleva et Gogorev, sp. nov., and variety A. octonarius var. tonsura Kovaleva et Gogorev, var. nov. are described. They are similar to varieties of A. octonarius and some other Actinocyclus species but differ from them in presence of curved fascicules of areolae in A. pseudopodolicus and hyaline ring on valves of A. octonarius var. tonsura.


Область наук:
  • Науки про Землю та суміжні екологічні науки
  • Рік видавництва: 2018
    Журнал
    Новини систематики нижчих рослин

    Текст наукової роботи на тему «ACTINOCYCLUS PSEUDOPODOLICUS SP. NOV. І внутрішньовидова КОМПЛЕКС A. OCTONARIUS (BACILLARIOPHYTA) З голоценових відкладів АЗОВСЬКОГО МОРЯ »

    ?Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. і внутрішньовидової комплекс A. octonarius (Bacillariophyta) з голоценових відкладень Азовського моря

    Р. М. Гогорев1, Г. В. Ковалева2, А. В. Назаренко2

    1 Ботанічний інститут ім. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Росія 2 Південний науковий центр РАН, Ростов-на-Дону, Росія

    Автор для листування: Ринат М. Гогорев, Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Резюме. Представлені нові дані щодо морфології 7 внутрішньовидових таксонів Actinocyclus octonarius, найбільш різноманітного виду діатомових водоростей, широко представленого в голоценових опадах Азовського моря. Описано нові для науки вид A. pseudopodolicus Kovaleva et Gogorev, sp. nov., і різновид, A. octonarius var. tonsura Kovaleva et Gogorev, var. nov. Вони морфологічно подібні до різновидами A. octonarius і деякими іншими видами роду, відрізняються присутністю вигнутих пучків ареол на стулках A. pseudopodolicus і гиалинового кільця у A. octonarius var. tonsura.

    Ключові слова: Bacillariophyta, Actinocyclus octonarius, Actinocyclus octonarius var. tonsura var. nov., Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov., Азовське море, голоцен, древнеазовскіе відкладення, морфологія, колонки донних відкладень, Новоазовського відкладення.

    Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. and infraspecific complex of A. octonarius (Bacillariophyta) from Holocene sediments of the Sea of ​​Azov

    R. M. Gogorev1, G. V. Kovaleva2, A. V. Nazarenko2

    1 Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia

    2 Southern Scientific Centre, Russian Academy of Sciences, Rostov-on-Don, Russia

    Corresponding author: Rinat M. Gogorev, Ця електронна адреса захищена від спам-ботів. Вам потрібно увімкнути JavaScript, щоб побачити її.

    Abstract. New data on morphology of 7 infraspecific taxa of Actinocyclus octonarius, frequently found in the Holocene deposits of the Sea of ​​Azov, are presented. New species A. pseudopodolicus Kovaleva et Gogorev, sp. nov., and variety A. octonarius var. tonsura Kovaleva et Gogorev, var. nov. are described. They are similar to varieties of A. octonarius and some other Actinocyclus species but differ from them in presence of curved fascicules of areolae in A. pseudopodolicus and hyaline ring on valves of A. octonarius var. tonsura.

    Keywords: Actinocyclus octonarius, Actinocyclus octonarius var. tonsura var. nov., Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov., Ancient Azov sediments, Bacillariophyta, diatoms, Holocene, morphology, New Azov sediments, Sea of ​​Azov, sediment core.

    В останні роки проводяться детальні дослідження, поступово нарощують інформаційну базу про голоценовой історії Азовського моря (Matishov et al, 2009 2013, 2016 року; et al). За серії детально досліджених колонок встановлена ​​значна складність будови осадових утворень цього періоду, а так само нерівномірність швидкостей седиментації в вертикальному розрізі. Проводяться і докладні біостратиграфічних дослідження.

    За результатами цих досліджень було відзначено, що періодично мінялися протягом давньо-і Новоазовського часу кліматичні і, відповідно, гідрологічні умови знайшли відображення в послідовній зміні комплексів домінуючих видів діатомових водоростей. За допомогою діатомового аналізу давньо-і Новоазовського відкладень були визначені види (Kovaleva, 2007), марковані зміну палеоекологічних умов (підвищення або зниження рівня моря), що в поєднанні з результатами радіовуглецевого датування дозволило уточнити тимчасові інтервали основних трансгресивної-регресивних циклів Азовського моря протягом останніх 6 тис. років (Kovaleva, Zolotareva, 2013, 2017; Kovaleva & а1, 2015).

    Діатомовий аналіз утворилися протягом Фанагорійська регресії і німфей-ської трансгресії Новоазовськ відкладень (від 3.1 тис. Років до теперішнього часу) з різних районів Азовського моря, показав загальні тенденції в зміні видового складу мікроводоростей. У всіх колонках відзначено характерне для Новоазовськ відкладень чергування шарів, в яких поперемінно домінують ЛсІпосус1ш про ^ опапш БЬгепЬ., АсШор1ус'ш senarius (БЬгепЬ.) БЬгепЬ. або представники роду СНае1осего $ БЬгепЬ. (Kovaleva, 2007; Kovaleva, Zolotareva, 2013, 2017). Протилежні екологічні характеристики цих видів дозволяють використовувати їх в якості індикаторів зміни рівня моря. Переважання в осадової товщі Л. про ^ опапш і Л. senarius дозволяє припустити, що в цей період рівень моря був невисоким, і, навпаки, збільшення в відкладеннях суперечка представників морського роду Chaetoceros маркує етапи існування водойми, коли відзначали збільшення солоності, високу гидродинамическую активність і підвищення рівня моря (Kovaleva et а1, 2015).

    Збільшення чисельності стулок ЛсШосус1ж про ^ опапж вказує на розширення в Азовському морі понад мілководних акваторій, що підтверджується найбільшою різноманітністю різновидів виду і перехідних форм між ними саме в період Фанагорійська регресії, що триває за нашими даними от 3000 до 1800 ± 100 років назад. Чисельність стулок Л. про ^ опапж в періоди зниження рівня моря складала від 40 до 80% відносної чисельності стулок діатомових в препараті. Зроблено припущення, що зустрічальність тих чи інших різновидів Л. про ^ опапш може грати індикаторну роль, вказуючи на суттєві зміни екологічних умов у водоймі. Для цього нами зроблена спроба ідентифікувати найбільш масових представників.

    У цій статті наведені дані по морфології (описи та ілюстрації) ЛсИпосус1ж pseudopodolicus 8р. nov. і 7 внутрішньовидових таксонів Л. про ^ опапж, а також місцезнаходженням і достатку. За допомогою скануючої електронної мікроскопії (СЕМ) уточнена таксономическая приналежність водоростей.

    Матеріал і методи

    У роботі використані дані діатомового аналізу 25 колонок (рис.), Відібраних на акваторії Азовського моря за допомогою прямоточною ґрунтовою трубки

    в період з 2006 по 2016 рр. Відбір колонок, литологические і біостратиграфічних і дослідження проводили в Інституті аридних зон (ІАЗ ЮНЦ РАН).

    Потужність відкладень в вивчених колонках від 1.5 до 2.8 м, відбір зразків для діатомового аналізу виробляли з частотою 2-5 см. Максимальний вік досліджених відкладень, відібраних колонками, 6.5 тис. Років, що дозволяє віднести ці відкладення до ново-і древнеазовскім верствам (середній і пізній голоцен).

    Зразки, використані в роботі для опису різновидів Actinocyclus oc-tonarius, мають віковий діапазон від 1.4 до 2.5 тис. Років (табл. 1), що відповідає періоду Фанагорійська регресії (1.9-3 тис. Років до теперішнього часу) і початку німфейской трансгресії ( 1.7-1.5 тис. років до теперішнього часу).

    Таблиця 1

    Результати радіовуглецевого датування донних відкладень Азовського моря, використаних для вивчення внутрішньовидових таксонів Actinocyclus octonarius

    The results of radiocarbon dating of the Azov Sea deposits used to study of intraspecific taxa of Actinocyclus octonarius

    Лабораторний номер Laboratory code Колонка, шар Core, depth Радіовуглецевий вік, років тому Radiocarbon years, BP Калібрований вік, календ. років тому Calendar years, BP

    ЛУ-5838 К-45 (55-60 см) 1570 ± 130 1510 ± 130

    ЛУ-7043 St-1 (60-62 см) 2430 ± 100 2530 ± 140

    ЛУ-8318 К-14 (155-160 см) 1520 ± 90 1430 ± 90

    ЛУ-8320 К-14 (251-256 см) 2230 ± 80 2230 ± 100

    Для виділення стулок діатомових з грунту застосовували методику послідовного відмулювання осаду і збагачення проби за допомогою важкої рідини з

    питомою вагою 2.6 г / см (Jouse, 1953; Diatomovye ..., 1974), а також метод Пробопідготовка-підготовки, описаний раніше (Gogorev, Kovaleva 2017). Для ідентифікації діатомових водоростей в світловому мікроскопі виготовляли постійні препарати з використанням анілін-формальдегіду Ельяшева (Elyashev, 1957). Визначення діатомових водоростей проводили за допомогою світлового мікроскопа Leica DME і скануючого електронного мікроскопа Carl Zeiss EVO 40 XVP в ІАЗ ЮНЦ РАН, з наступним уточненням таксономической приналежності в БІН РАН.

    результати

    Назви таксонів високого рангу дані по системі Round et al. (1990) і Cox (2015).

    Клас COSCINODISCOPHYCEAE Round et R M.Crawford

    Пор. COSCINODISCALES Round

    Сем. Hemidiscaceae Hendey ex Hasle

    Actinocyclus octonarius Ehrenb., 1838, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen, Leipzig: 172, pl. 21, fig. 7. - Actinocyclus octonarius Ehrenb., 1837 Ber. Bekanntm. Verh. Konigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin: 61, nom. nud.

    36

    Стулки плоскі або слабко опуклі. Загин стулки великий, плавно загнутий. Ареоли в радіальних рядах, в виразних пучках, розділених різко вираженими довгими штрихами (рядами), 6-12 ареол в 10 мкм. Пучки виділяються гіаліновими смужками сусідніх більш коротких рядів. Ареоли в широкій прікраевой зоні більш дрібні і більш щільно розташовані. Форамени ареол дрібні, округлі, оточені валиком. Крібрум ареол невеликий, з концентрично розташованих 16-21 пір. Аннулюс (центральне гіаліновими поле) гладкий або з декількома безладно розташованими ареолами. Двогубі вирости на кінці ареолярную рядів, на зовнішній поверхні у вигляді отвору, на внутрішній - у вигляді великої трубки (ковадла), до 2.5 мкм вис. і 3 мкм шир. Великий помилковий вузлик на кордоні загину або прікраевой зони і лицьової поверхні стулки. Солоноватоводной-морський (Евригалінні) вид, космополіт.

    Var. octonarius (Табл. I, 1-6; II, 1-8)

    Стулки 52-85 мкм в діаметрі. У пучках ряди ареол паралельні середньому ряду. Число пучків 11-24. Ареол 6-12 в 10 мкм. Аннулюс округлий (з розсіяними ареолами) або відсутня. Прікраевая зона широка, 1 / 5-1 / 4 радіуса стулки, ареол 16-20 (25) в 10 мкм. Двогубі вирости 0.6-1.2 в 10 мкм, між ними 10-12 мкм. Помилковий вузлик до 2.2 мкм в діаметрі.

    Місцезнаходження: Новоазовськ відкладення, повсюдно на всій акваторії Азовського моря, нерідко - часто; древнеазовскіе відкладення, повсюдно на всій акваторії моря, одинично - нерідко.

    Var. crassus (W. Sm.) Hendey, 1954, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 33: 557. (Табл. III, 1, 2) Стулки 42-68 мкм в діаметрі. Пучки слабозаметний, їх число 10-17. Ареол 10-11 в 10 мкм. Аннулюс неправильно округлий з окремими ареолами. Прікраевая зона дуже широка, 2 / 5-1 / 2 радіусу стулки, ареол 17 в 10 мкм. Двогубі вирости 0.7-1 в 10 мкм, між ними 7-13 мкм. Помилковий вузлик до 1.5 мкм в діаметрі.

    Місцезнаходження: Новоазовськ відкладення, повсюдно на всій акваторії моря, одинично.

    Морська бореально-тропічна різновид.

    Примітка. Відмінність різновиди в нашому матеріалі від протолога (Smith, 1853) спостерігається тільки в більшому розмірі стулок (42-68 проти 28-53 мкм). Від даних Козиренко (Dya-tomovye ..., 2008) відрізняється також великим діаметром стулок (в порівнянні з 20-50 мкм), більш широкої прікраевой зоною і більшою частотою ареол (10-11 проти 8-10 в 10 мкм).

    Var. intermedius (Grunow) Kozyrenko, 2008, Діатомові водорості Росії і суміжних країн. Викопні і сучасні, 2 (5): 26. (Табл. III, 4-9) Стулки плоскі, 38-67 мкм в діаметрі. Аннулюс невеликий, чітко обмежений 1-3 кільцями ареол від крайових рядів. Число пучків ареол 10-17. Ареоли в правильних радіаль-

    них рядах, 7-9 в 10 мкм. Аннулюс невеликий округлий з окремими ареолами або непомітний. Прікраевая зона вузька або невиражена, ареол 15-18 в 10 мкм. Двогубі вирости 0.7-0.9 в 10 мкм, між ними 11-15 мкм. Помилковий вузлик 0.8 мкм в діаметрі.

    Місцезнаходження: Новоазовськ відкладення, повсюдно на всій акваторії моря, одинично - дуже рідко.

    Примітка. У протологе (Van Heurck, 1883) зазначено 12 пучків ареол, в нашому матеріалі діапазон числа пучків на стулках набагато ширше. Різновид intermedius подібна за зовнішнім виглядом з Actinocyclus trapeziformis (Rubina) Rubina et Khursevich var. grandis (Rubina) Rubina et Khur-sevich, відрізняється частотою ареол на стулці.

    Var. ralfsii (W. Sm.) Hendey, 1954, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 33: 557.

    (Табл.ГУ, 1-8; V, 1-6)

    Стулки 60-123 мкм в діаметрі. У пучках бічні ряди ареол вкорочені на певній відстані від краю стулки і утворюють виразні концентричні зони. Число пучків 20-37, ареол в рядах 8-11 в 10 мкм. Аннулюс неправильно округлий з розсіяними ареолами або непомітний. Прікраевая зона вузька, до 1/10 радіусу стулки, ареол 13-17 (18) в 10 мкм. Двогубі вирости 0.9-1.4 в 10 мкм, між ними 1014 мкм. Помилковий вузлик закритий з внутрішньої поверхні або з наскрізним овальним отвором 1.8 мкм в діаметрі., Оточеним гіаліновим кантом, 3-4.1 мкм в діаметрі.

    Місцезнаходження: Новоазовськ відкладення, на всій акваторії моря, часто - в масі; древнеазовскіе відкладення, повсюдно на всій акваторії моря, нерідко - часто. Солоноватоводной-морська (Евригалінні) різновид, космополіт.

    Примітка. Відмінність різновиди в нашому матеріалі від протолога (Smith, 1856) проявляється в більшому розмірі стулок (60-123 проти 46-107 мкм). Відповідає даним Козиренко (Dyatomovye ..., 2008) по діаметру стулок (табл. 2).

    Var. sparsus (Greg.) Hendey, 1954, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 33: 557. (Табл. VI, 1-7) Стулки 71-100 мкм в діаметрі. У пучках ряди ареол сильно укорочені, внаслідок чого аннулюс великий, невизначеної форми і майже неструктурний. Число пучків 21-25, ареол в рядах (7) 9-11 (12) в 10 мкм. Прікраевая зона вузька, до 1/8 радіуса стулки, ареол 16-17 в 10 мкм. Двогубі вирости 0.8-1.3 в 10 мкм, між ними 6-11 мкм.

    Місцезнаходження: Новоазовськ відкладення, на всій акваторії моря, одинично. Морська різновид, космополіт.

    Примітка. Відмінність різновиди в нашому матеріалі від протолога (Gregory, 1857a) спостерігається в більшому розмірі стулок (71-100 проти 48-89 мкм) і числі пучків ареол (21-25 проти 12-18).

    Var. tenellus (Breb.) Hendey, 1954, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 33: 557. (Табл. VII, 1-10) Стулки дрібні, плоскі, 30-53 мкм в діаметрі. Аннулюс не виражений. Число пучків ареол 5-9, ареол в рядах 7-10 в 10 мкм. Крайні ряди ареол в пучках вигнуті.

    Прікраевая зона від вузької до широкої, до% радіуса стулки, ареол 16-20 в 10 мкм. Двогубі вирости 0.5-1 в 10 мкм, між ними 12-17 мкм.

    Місцезнаходження: Новоазовськ відкладення, на всій акваторії моря, нерідко - часто.

    Солоноватоводной-морська (Евригалінні) різновид, космополіт.

    Var. tonsura Kovaleva et Gogorev, var. nov. (Табл. VIII, 1-11; IX, 1-6)

    Valve concentrically undulated, 80-125 (151) ЦШ in diam. More or less distinct hyaline ring on distance of 1 / 2-4 / 5 valve radius from center or sometimes between marginal zone and valve face. Fascicles of areolae unclear, (7) 8-10 (12) areolae in 10 ЦШ, 16-18 areolae in 10 ЦШ on mantle. Annulus small, unclearly oval, smooth or with scattered areolae. Marginal zone wide, about 1 / 5-1 / 3 of valve radius. Rimoportulae 0.9-1.2 in 10 ЦШ, between two processes (7) 9-11 (18) ЦШ, sometimes located irregularly in staggered order. Externally pseudonodule as opening up to 2 ЦШ in diameter, internally - as a hyaline depression.

    Diagnosis. Actinocyclus octonarius var. tonsura is similar to A. octonarius var. crassus, var. intermedius, var. ralfsii and var. tamanicus (Grunow) Kozyrenko in presence of annulus on valve. It differs from A. octonarius var. crassus and var. intermedius in valve size, from A. octonarius var. ralfsii in broader marginal zone, from A. octonarius var. tamanicus in size of valve and annulus and bigger frequency of areolae in marginal zone. This new variey differs from other varieties of A. octonarius in absence of clear fascicles of areolae.

    Holotype: Slide no. 475, Institute of Arid Zones, Rostov-on-Don (Plate VIII, 6). Isotype: Slide no. 475а, LE.

    Type locality: Russia, the Sea of ​​Azov, 45.5333 ° N, 36.1333 ° E, Holocene deposits, New Azov layers, core K-14 (235-240 cm), III 2016, G. V. Kovaleva.

    Distribution. Fossil variety, recorded only in Holocene deposits of the Sea of ​​Azov, New Azov layers, found from single valve to often.

    Etymology: The specific epithet (tonsura = tonsure in English the clean-shaven top back part of a monk's head) refers to the areolae pattern and presence of central hyaline area on valve.

    Стулки концентрично хвилясті, 80-125 (151) мкм в діаметрі. На 1 / 2-4 / 5 радіусу від центру стулки (іноді на кордоні прікраевой і лицьової поверхні) розташоване більш-менш помітне гіаліновими кільце. Пучки ареол нечіткі, ареол в рядах (7) 8-10 (12) в 10 мкм. Аннулюс невеликий, невизначено овальної форми, гладкий або з групою ареол. Прікраевая зона дуже широка, 1 / 5-1 / 3 радіуса стулки, ареол 16-18 в 10 мкм. Двогубі вирости 0.9-1.2 в 10 мкм, між ними (7) 9-11 (18) мкм; іноді двогубі вирости розташовані нерівномірно, не в одному кільці, а в шаховому порядку. Помилковий вузлик на зовнішній поверхні у вигляді отвору до 2 мкм в діаметрі., На внутрішній - у вигляді гиалиновой западини.

    Голотип: постійний препарат № 475, зберігається в Інституті аридних зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону (табл. VIII, 6). Ізотип: постійний препарат № 475а, LE.

    Типове місцезнаходження: Росія, Азовське море, 45.5333 ° N, 36.1333 ° E, Новоазовський шари (голоцен Азовського моря, період Фанагорійська регресії), колонка К-14, інтервал 235-240 см, III 2016, Г. В. Ковальова.

    Поширення. Викопна різновид, голоценових відкладення Азовського моря, Новоазовський шари, одинично - нерідко.

    Примітка. Новий різновид подібна до Actinocyclus octonarius var. crassus, var. interme-dius, var. ralfsii і var. tamanicus наявністю добре вираженого аннулюса на стулці. Відрізняється від різновидів crassus і intermedius діаметром стулки, від var. ralfsii ширшої прікрае-вої зоною, від var. tamanicus розміром стулки і аннулюса на ній і більшою частотою ареол в прікраевой зоні. Також A. octonarius var. tonsura відрізняється від всіх інших різновидів виду відсутністю добре виражених пучків ареол (табл. 2).

    Actinocyclus pseudopodolicus Kovaleva et Gogorev, sp. nov.

    (Табл.Х, 1-6; XI, 1 - ?; XII, 1-7)

    Valve flat, 51-127 ЦШ in diam. Mantle small. Areolae fasciculated, 19-33 slightly curved fascicles on valve, separated by long hyaline strips, 8-13 areolae in 10 ЦШ, 14-20 areolae in 10 ЦШ on mantle. Foramina small, round, with thickened edge. Annulus distinct, variable in size, unclearly oval, with several scattered or concentrically distributed areolae. Marginal zone wide, about 1 / 6-1 / 4 of valve radius. Rimoportulae 0.7-1.1 in 10 ЦШ, between two of them 9-14 ЦШ, on border of valve face and mantle, externally in form of opening, internally in form of small tube with slit tangential or perpendicular to radius. Pseudonodule small, up to 1.7 ЦШ in diam., Located between two rimoportulae.

    Diagnosis. Actinocyclus pseudopodolicus is similar to A. subtilis and Actinosteph-anos podolicus (Missura) Kozyrenko in valve size, frequency of areolae and number of fascicles, it differs in size of marginal zone and frequency of rimoportulae. A. pseudopodolicus is similar to A. neoparadoxus1. Gogorev in valve size and frequency of areolae as on valve face as in marginal zone, differences between them are in number of fascicles and width of marginal zone. The new species is similar to A. octonarius var. octonarius and var. ralfsii in valve size, frequency of areolae and number of fascicles. A. pseudopodolicus also differs from all A. octonarius varieties and Actinocyclus species in presence of clearly curved fascicles of areolae.

    H o l o t y p e: Slide no. 125, Institute of Arid Zones, Rostov-on-Don (Plate X, 2). Isotype: Slide no. 125а, LE.

    Type locality: Russia, the SeaofAzov, 45.67417 ° N, 37.38417 ° E, Holocene deposits, New Azov layers, core K-75 (84-95 cm), V 2007, G. V. Kovaleva.

    1 Заміщає назву для Actinocyclus paradoxus I. V. Makarova, nom. illeg. опубліковано раніше (Gogorev, Pushina, 2015).

    40

    Distribution. Fossil variety, recorded only in Holocene deposits of the Sea of ​​Azov, New Azov layers, found from single valves to rare.

    Etymology: The specific epithet refers to formal similarity of Actinostephanos podolicus (= Actinocyclus podolicus (Missuna) Kozyrenko, 1959, comb. Inval., Sine reference to the basionym).

    Стулки плоскі, 51-127 мкм в діаметрі. Загин стулки невеликий. Пучки ареол виразні, слабо вигнуті, розділені різко вираженими довгими гіаліновими смужками, число пучків 19-33, ареол в рядах 8-13 в 10 мкм. Форамени ареол дрібні, округлі, з потовщеним краєм. Аннулюс чітко виражений, мінливий в розмірі, невизначено овальної форми, з декількома розсіяними або концентрично розташованими ареолами. Прікраевая зона широка, 1 / 6-1 / 4 радіуса стулки, ареоли кілька більш дрібні і більш щільно розташовані, 14-20 в 10 мкм. Двогубі вирости на кордоні лицьовій частині і загину стулки, на зовнішній поверхні у вигляді отвору, на внутрішній - у вигляді невеликої трубки з щілиною, орієнтованої Тангентально або перпендикулярно радіусу, 0.7-1.1 виросту в 10 мкм, між ними 9-14 мкм. Помилковий вузлик невеликий, до 1.7 мкм в діаметрі., Між двома двугубимі виростами.

    Голотип: постійний препарат № 125, зберігається в Інституті аридних зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону (табл. X, 2). Ізотип: постійний препарат № 125a, LE.

    Типове місцезнаходження: Росія, Азовське море, 45.67417 ° N, 37.38417 ° E, голоценових відкладення Азовського моря, Новоазовський шари, колонка K-75 (84-95 см), V 2007, Г. В. Ковальова.

    Поширення. Викопна різновид, голоценових відкладення Азовського моря, Новоазовський шари, одинично - нерідко.

    Примітка. Основна відмінність Actinocycluspseudopodolicus від інших видів цього роду полягає в наявності чітко визначених вигнутих пучків ареол. A. pseudopodolicus схожий з A. subtilis і Actinostephanos podolicus по діаметру стулок, числу ареол в 10 мкм і пучків ареол, відрізняється в розмірі прікраевой зони і частоті двогубий виростів, а від Actinostephanos podolicus також наявністю / відсутністю помилкового вічка. Подібність A. pseudopodolicus і A. neoparadoxus відзначено в розмірному діапазоні стулок і частоті ареол на лицьовій частині і прікраевой зоні стулки, відмінності виявляються в меншій кількості пучків ареол і ширині прікраевой зони у A. neoparadoxus. Новий вид схожий з A. trapeziformis по частоті ареол, відрізняється за іншими морфологічними ознаками (табл. 3).

    Обговорення

    Аналіз морфологічних ознак у різновидів Actinocyclus octonarius (табл. 2) і у A. pseudopodolicus показує наступне. За розмірами стулки можна відзначити дві групи: з більш дрібними стулками (A. octonarius var. Tenellus, var. Intermedins і var. Crassus, якщо не брати до уваги дані Hustedt (1929) по var. Crassus) і більшими (A. octonarius var. ralfsii, var. tonsura і A. pseudopodolicus).

    41

    Морфологічні ознаки внутрішньовидових таксонів Actiiiocyclus octonariiis

    Morphological characters of infraspecific taxa of Actinocychis octonariiis

    Діаметр стулки, мкм Valve diameter,? Mi Число ареол в 10 мкм Number of areolae in 10? .Mi Число пучків Number of fascicles П31 MS1 Число ареол в ПЗ в 10 мкм MS in 10 ЦТ Число ДВ в 10 мкм RPin 10 ЦТ Відстань між ДВ, мкм Between RP,? mi Джерела References

    Var. octonariiis 52-85 6-12 (usually 8-10) 11-24 1 / 5-1 / 4 16-20 (25) 0.6-1.2 10-12 Original data

    50-300 6-8 252 1/10 15 Hustedt, 1929

    30-300 6-8 15 8-11 Diatomovy ..., 1949; Hasle, Syvertsen, 1996.

    30-125 7-9 16-18 2 Pro slikina-La vrenko, 19633

    60-170 Hendey, 1974

    12-125 6-10 6 and more 15-17 1-2 Diatomovye ..., 2008

    50-170 (300) Hoppenrath etal. 2009

    Var. crassus 42-68 10-11 10-17 2 / 5-1 / 2 17 0.7-1 7-13 Original data

    28-53 Smith, 1853

    20-100 ll2 1 / 8-1 / 5 Hustedt, 1929

    100 1 / 8-1 / 5 Diatomovy ..., 1949

    20-50 8-10 1 / 8-1 / 5 Diatomovye ..., 2008

    Var. intermedins 38-67 7-9 10-17 Unclear 15-18 0.7-0.9 11-15 Original data

    63 8 12 VanHeurck, 1883; Diatomovy ..., 1949

    63-68 12 Diatomovye ..., 2008

    Var. ralfsii 60-123 8-11 20-37 Up to 1/10 13-17 (18) 0.9-1.4 10-14 Original data

    46-107 Smith, 1856

    Тисяча сто п'ятьдесят дві 5-62 342 1/82 Hustedt, 1929

    60-220 Diatomovye ..., 2008

    Var. sparsus 71-100 (7) 9-11 (12) 21-25 Up to 1/8 16-17 0.8-1.3 6-11 Original data

    48-89 12-18 Gregory, 1957a

    532 122 Hustedt, 1929

    Var. tenellus 30-53 7-10 5-9 Up to 1/4 16-20 0.5-1 12-17 Original data

    82 Brebisson, 1854

    4-6 Diatomovy ..., 1949

    17-38 10-13 4-95 16-20 Pro slikina-La vrenko, 19633

    18 ^ 18 8.5-11.5 17-23 10-16 Hasle, Syvertsen, 1996.

    16-60 4-6 (10) Diatomovye ..., 2008

    4 Hoppenrath et al., 20094

    Var. tonsura 80-125 (151) (7) 8-10 (12) Unclear 1 / 5-1 / 3 16-18 0.9-1.2 (7) 9-11 (18) Original data

    Примітка. ПЗ - ірікраевая зона стулки; ДВ - двогубий виріст; 1 - від радіуса стулки; 2 - підраховано по ілюстрації; 3 - вказано як Actinocyclus ehrenbergii, 4 - вказано як Actinocyclus octonarius, var. tenellus тільки на fig. 13h; 5 - стулки з 4 пучками ареол 17-20 мкм в діаметрі., З 5 - 20-22 мкм, з 6 22.5-25 мкм, з 7 - 27.5-34 мкм, з 9 - 32.5-38 мкм в діаметрі.

    Annotation. MS - marginal striae (zone); RP - rimoportula; 1 - part of valve radius; 2 - from illustration; 3 - as Actinocyclus ehrenbergii; 4 - as Actinocyclus octonarius, illustration of var. tenellus only on fig. 13h; 5 - valves with 4 fascicles 17-20? Mi in diam., With 5 - 20-22? Mi, with 6 22.5-25? .Mi, with 7 - 27.5-34? Mi, with 9 - 32.5- 38? mi.

    -t.

    oj

    Морфологічні iipii iiiai ^ n 1 ctinocycluspseudopodolicus sp. nov. і морфологічно подібних видів

    Morphological characters of Actmocyclus pseudopodolicus sp. nov. and morphologically similar species

    Діаметр стулки, мкм Valve diameter,? Mi Число ареол в 10 мкм Number of areolae in 10? .Mi Число пучків Number of fascicles ПЗ MS Число ареол в ПЗ в 10 мкм MS m 10? Mi Число ДВ в 10 мкм RPm 10? Mi відстань між ДВ, мкм Between RP,? mi Джерела References

    A. pseudopodolicus 51-127 8-13 (15) 19-33 1 / 6-1 / 4 14-20 0.7-1.1 9-14 Original data

    A. subtilis 84 Short Gregory, 1957b

    40-160 12-15 Not particularly developed Hustedt, 1929

    10-95 12-18 15-232 1.5-1.72 6-72 Andersen et а /., 1986

    35-160 12-18 Diatomovye ..., 2008

    A. neoparadoxus 74-88 11-12 14-16 Short 18-19 Makarova, 1959

    A. trapezifomis 16-50 11-16 11-15 20-26 5-30 in total Diatomovye ..., 2008

    Actinostephanos podolicus 32-130 7-14 8-322 7-9 (26-28) 12-322 Diatomovye ..., 2008

    Примітка. Позначення як в таблиці 2. Annotation. Symbols like in table 2.

    Таблиця I. Actinocyclus octonarius var. octonarius 1-6 - стулка: 5 - перехідна форма від var. octonarius до var. ralfsii. 1-5 - колонка К-14 (інтервал 235-240 см); 6 - колонка К-75 (84-95 см). Новоазовськ шари. СМ. Масштабна лінійка: 50 мкм. 1-6 - valve: 5 - intermediate form between varieties octonarius and ralfsii. 1-5 - core К-14 (interval 235-240 cm), 6 - core К-75 (84-95 cm). New Azov layers. LM. Scale bar: 50 pm.

    Таблиця II. Actinocyclus octonarius var. octonarius 1, 7 - стулка з зовнішньої поверхні; 2 - стулка з внутрішньої поверхні; 3, 4 - край стулки з зовнішньої (3) і внутрішньої поверхні (4); 5 - злам стінки панцира; 6 - двогубий виріст з внутрішньої поверхні; 8 - помилковий вічко з зовнішньої поверхні. 1-8 - колонка К-75 (інтервал 84-95 см), Новоазовського шари. СЕМ. Масштабні лінійки: 1-4, 7, 8 - 10 мкм; 5, 6 - 1 мкм. 1, 7 - valve exterior; 2 - valve interior; 3, 4 - valve margin exterior (3) and interior (4); 5 - brocken valve showing shape of loculate areolae; 6 - rimoportula; 8 - pseudonodula exterior. 1-8 - core К-75 (interval 84-95 New Azov layers. SEM. Scale bars: 1-4, 7, 8 - 10 ^ m; 5, 6 - 1 ^ m.

    Таблиця III. Actinocyclus octonarius var. crassus (1, 2), A. octonarius var. intermedius (3-8) 1, 2, 6-8 - стулка: 1 - перехідна форма від var. crassus до var. ralfsii; 3, 5 - стулка з внутрішньої поверхні; 4 - стулка з зовнішньої поверхні. 1 - колонка К-14 (інтервал 220-225 см); 2 - К-14 (155-160 см); 3, 4 - К-45 (70 см); 5 - St-1 (55-58 см); 6, 7 - К-75 (84-95 см); 8 - К-14 (200-205 см). Новоазовськ шари. 1, 2, 6-8 - СМ; 3-5 - СЕМ.

    Масштабні лінійки: 1, 2, 6, 7 - 50 мкм; 3-5, 8 - 10 мкм. 1, 2, 6-8 - valve: 1 - intermediate form between varieties crassus and ralfsii; 3, 5 - valve interior; 4 - valve exterior. 1 - core К-14 (interval 220-225 cm); 2 - К-14 (155-160 cm); 3, 4 - К-45 (70 cm); 5 - St-1 (55-58 cm); 6, 7 - К-75 (84-95 cm); 8 - К-14 (200-205 cm). New Azov layers. 1, 2, 6-8 - LM; 3-5 - SEM. Scale bars: 1, 2, 6, 7 - 50 ^ m; 3-5, 8 - 10 ^ m.

    Таблиця IV. Actinocyclus octonarius var. ralfsii 1-4, 6-8 - стулка; 5 - дві стулки. 1 - колонка К-14 (155-160 см), 2-8 - колонка К-14 (235-240 см). Новоазовськ шари. СМ. Масштабна лінійка: 50 мкм.

    1-4, 6-8 - valve; 5 - two valves. 1 - core К-14 (interval 155-160 cm);

    2-8 - core К-14 (235-240 em). New Azov layers. LM. Scale bar: 50 pm.

    Таблиця V. Actinocyclus octonarius var. ralfsii 1, 2, 5 - стулка з зовнішньої поверхні; 3, 4, 6 - стулка з внутрішньої поверхні. 1, 4 - колонка St-1 (інтервал 55-58 см), 2, 3, 5, 6 - колонка К-45 (70 см). Новоазовськ шари. СЕМ. Масштабна лінійка: 10 мкм. 1, 2, 5 - valve exterior; 3, 4, 6 - valve interior. 1, 4 - core St-1 (interval 55-58 ст); 2, 3, 5, 6 - core К-45 (70 cm). New Azov layers. SEM. Scale bar: 10 pm.

    Таблиця VI. Actinocyclus octonarius var. sparsus 1-5 - стулка; 6, 7 - стулка з зовнішньої поверхні. 1, 3 - колонка К-75 (інтервал 84-95 см);

    2, 4 - К-44 (61 см); 5 - К-14 (155-160 см); 6 - St-1 (55-58 см); 7 - St-1 (106-108 см). Новоазовськ шари. 1-5 - СМ; 6, 7 - СЕМ. Масштабні лінійки: 1-5 - 50 мкм; 6, 7 - 10 мкм. 1-5 - valve; 6, 7 - valve exterior. 1, 3 - core К-75 (interval 84-95 cm); 2, 4 - К-44 (61 cm); 5 - К-14 (155-160 cm); 6 - St-1 (55-58 cm); 7 - St-1 (106-108 cm). New Azov layers. 1-5 - LM; 6, 7 - SEM. Scale bars: 1-5 - 50 pm; 6, 7 - 10 pm.

    Таблиця VII. Actinocyclus octonarius var. tenellus 1-3 - стулка; 4, 5 - стулка з зовнішньої поверхні; 6-10 - стулка з внутрішньої поверхні. 1-3 - колонка К-14 (інтервал 235-240 см); 4, 5 - К-75 (84-95 см); 6, 8 - К-45 (70 см); 7, 9, 10 - St-1 (55-58 см). Новоазовськ шари. 1-3 - СМ; 4-10 - СЕМ.

    Масштабна лінійка: 10 мкм. 1-3 - valve; 4, 5 - valve exterior; 6-10 - valve interior. 1-3 - core К-14 (interval 235-240 cm); 4, 5 - К-75 (84-95 cm); 6, 8 - К-45 (70 cm); 7, 9, 10 - St-1 (55-58 cm). New Azov layers. 1-3 - LM; 4-10 - SEM. Scale bar: 10 pm.

    Таблиця VIII. Actinocyclus octonarius var. tonsura var. nov. 1-Я - стулка: б - ілюстрація типового екземпляра Actinocyclus octonarius var. tonsura, 7-Я - перехідна форма від A. octonarius var. tonsura до A. pseudopodolicus; 10, 11 - стулки: перехідна форма від var. tonsura до var. ralfsii. 1 - колонка К-75 (інтервал 84-95 см); 2, S, б, 7 - К-14 (235-240 см); 4, J, Я - К-44 (85 см); 10, 11 - St-1 (55-58 см). Новоазовськ шари. СМ. Масштабні лінійки: 1-7, Я-11 - 50 мкм; 8 - 100 мкм. 1-Я - valve: б - type illustration of Actinocyclus octonarius var. tonsura, 7-Я - intermediate form between A. octonarius var. tonsura and A. pseudopodolicus; 10, 11 - valves: intermediate form between varieties tonsura and ralfsii. 1 - core К-75 (interval 84-95 cm); 2, S, б, 7 - К-14 (235-240 cm); 4, J, Я - К-44 (85 cm); 10, 11 - St-1 (55-58 cm). New Azov layers. LM. Scale bars: 1-7, Я-11 - 50 ^ m; 8 - 100 ^ m.

    Таблиця IX. Actinocyclus octonarius var. tonsura var. nov. 1 - стулка з зовнішньої поверхні; 2 - стулка; 3-6 - стулка з внутрішньої поверхні: 5, 6 - тератогенні форма. 1, 2 - колонка К-75 (інтервал 84-95 см); 3, 4 - К-45 (70-71 см); 5, 6 - St-1 (55-58 см). Новоазовськ шари. 1, 3-6 - СЕМ; 2 - СМ. Масштабна лінійка: 10 мкм. 1 - valve exterior; 2 - valve; 3-6 - valve interior: 5, 6 - terratogene form. 1, 2 - core К-75 (interval 84-95 cm); 3, 4 - К-45 (70-71 cm); 5, 6 - St-1 (55-58 cm). New Azov layers. 1, 3-6 - SEM; 2 - LM. Scale bars: 10 pm.

    Таблиця X. Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. 1-6 - стулка: 1, 3, 4 - перехідна форма від A. pseudopodolicus до A. octonarius var. ralfsii, 2 - ілюстрація типового екземпляра Actinocyclus pseudopodolicus, 6 - перехідна форма від A. pseudopodolicus до A. octonarius var. sparsus. 1, 4 - колонка К-14 (інтервал 155-160 см); 2 - К-75 (84-85 см); 3, 5, 6 - К-44 (85 см). Новоазовськ шари. СМ. Масштабна лінійка: 50 мкм. 1-6 - valve: 1, 3, 4 - intermediate form between A. pseudopodolicus and A. octonarius var. ralfsii; 2 - type illustration of Actinocyclus pseudopodolicus, 6 - intermediate form between A. pseudopodolicus and A. octonarius var. sparsus. 1-4 - core К-14 (interval 155-160 cm); 2 - К-75 (84-85 cm); 3, 5, 6 - К-44 (85 cm). New Azov layers. LM. Scale bar: 50 pm.

    Таблиця XI. Actinocycluspseudopodolicus sp. nov. 1, 2, 8 - стулки: 8 - перехідна форма від A. pseudopodolicus до A. octonarius var. tonsura;

    3-7 - стулка: 6 - тератогенні форма, 7 - перехідна форма від. pseudopodolicus до A. octonarius var. tonsura. 1 - колонка К-44 (інтервал 85-86 см); 2, 8 - St-1 (55-58 см), 3, 4, 6 - К-14 (235-240 см); 5-7 - К-75 (84-95 см). Новоазовськ шари. СМ. Масштабні лінійки: 1, 2, 4-7 - 50 мкм; 3, 8 - 100 мкм. 1, 2, 8 - valves: 8 - intermediate form between A. pseudopodolicus and A. octonarius var. tonsura; 3-7 - valve: 6 - terratogene form, 7 - intermediate form between A. pseudopodolicus and A. octonarius var. tonsura. 1 - core К-44 (interval 85-86 cm); 2, 8 - St-1 (55-58 cm); 3, 4, 6 - К-14 (235-240 cm); 5-7 - К-75 (84-95 cm). New Azov layers. LM. Scale bars: 1, 2, 4-7 - 50 pm; 3, 8 - 100 pm.

    Таблиця XII. Actinocyclus pseudopodolicus sp. nov. 1-3 - стулка з зовнішньої поверхні; 4-7 - стулка з внутрішньої поверхні. 1-7 - колонка К-45 (інтервал 70-71 см), Новоазовського шари. СЕМ. Масштабна лінійка: 10 мкм. 1-3 - valve exterior; 4-7 - valve interior. 1-7 - core К-45 (interval 70-71 cm), New Azov layers. SEM. Scale bar: 10? Im.

    Найбільш широкий діапазон розмірності у var. octonarius дозволяє відносити її до обох груп, причому за оригінальними даними у відкладеннях Азовського моря представлена ​​малорозмірних різновид. У var. sparsus за літературними відомостями щодо дрібні стулки, що суперечить отриманим нами даним.

    Найбільш суперечлива картина виявлена ​​за ознакою частота ареол на стулці. У A. octonarius var. intermedius, var. crassus, var. sparsus, var. tonsura частота варіює несильно, а оригінальні дані фактично збігаються з літературними. Інша група включає A. octonarius var. octonarius і A. pseudopodolicus, у яких широкий діапазон числа ареол в 10 мкм. При цьому для A. octonarius var. octonarius за нашими даними характерно середнє число ареол 8-10, за літературними - менше середнє, 6-8 ареол (табл. 2). Окремо слід розглядати різновиди A. octonarius var. crassus і A. octonarius var. ralfsii, для яких отримані нами дані суперечать наявним всім або окремим літературних джерел.

    За ознакою число пучків ареол на стулці ми підтримуємо положення Proshkina-Lavrenko (1963) щодо A. octonarius var. tenellus, що зі збільшенням діаметра стулки зростає і число пучків. Можливо, ця концепція відноситься до всіх внутрішньовидових таксонів A. octonarius, але на поточний момент дані відсутні. Можна стверджувати, що тільки стулки var. tenellus володіють малим числом пучків, а у A. octonarius var. crassus і var. intermedius відзначені середні стабільні показники. Більшість різновидів характеризуються широким діапазоном пучків, причому для A. octonarius var. sparsus оригінальні дані не збігаються з літературними.

    Для визначення ширини прікраевой зони стулки, де ареоли часто більш дрібні і, як правило, розташовані більш густо, необхідні СЕМ дослідження. Све-томікроскопіческіе дані, наявні в основній частині літературних джерел, критично суперечать оригінальним, отриманим для різновидів octonarius і crassus. Проте, різновиди A. octonarius можна умовно розділити на дві групи: з вузькою (var. Octonarius, var. Ralfsii, var. Sparsus) і широкої прікраевой зоною (var. Tenellus і var. Tonsura, а також A. pseudopodolicus). Пов'язаний з прікраевой зоною ознака частота ареол в прікраевой зоні і, включно, на загині стулки є більш-менш постійним і характеризується збігається діапазоном для досліджених таксонів.

    Два важливих, на наш погляд, діагностичних показника, пов'язаних з частотою і розташуванням двогубий виростів, визначаються, як і попередній ознака, тільки з використанням СЕМ. Внаслідок цього літературні відомості по ним мізерні. Чи не зазначений в таблиці 2 ознака - наявність і характер аннулюса - мабуть, варіабельний. Для A. octonarius var. tenellus вказується, що в культурі аннулюс сильно мінливий, при цьому частота ареол на стулці розглядається до стабільних ознаками (Villareal, Fryxell, 1983). За нашими даними можна стверджувати,

    що аннулюс завжди характерний для A. octonarius var. crassus, var. intermedins, var. sparsus, var. tonsura і A. psendopodolicns, і завжди відсутній у A. octonarius var. tenellus. При цьому розмір, форма і наявність ареол на аннулюсе дуже мінливі навіть у межах одного таксона.

    Таким чином, можна відзначити істотний внесок отриманих даних в вивчення морфології A. octonarius. Проте, наявність перехідних форм між різновидами виду і новим видом A. pseudopodolicus не знімає питання розмежування внутрішньовидових таксонів шляхом виділення чітких діагностичних ознак, а також уточнення їх таксономічної приналежності. Для вирішення останнього необхідні нові дані, отримані з використанням СЕМ з більш широкого кола географічних районів.

    Подяки

    Робота виконана за фінансової підтримки Російського наукового фонду (проект ЮНЦ РАН № 16-17-10170 «Дослідження динаміки палеоекологічних змін в Приазов'ї і Передкавказзя в неоплейстоцена-голоцені на основі комплексних методів»), а також в рамках планової теми БІН РАН «Регіональні таксономические і флористичні дослідження водоростей морських і континентальних водойм »(№ 0120125605).

    Внесок співавторів розподілений таким чином: відбір проб, первинна обробка та діатомовий аналіз, радіовуглецеве датування, підготовка мікрофотографій з використанням СЕМ, первинна ідентифікація здійснені Г. В. Ковальової, ЮНЦ РАН; аналіз літературних даних і морфологічні описи таксонів - Р. М. Гогоревим, БІН РАН.

    література

    Andersen R. A., Medlin L. K., Crawford R. M. 1986. An investigation of the cell wall components of

    Actinocyclus subtilis (Bacillariophyceae). J. Phycol. 22: 466-479. Brebisson de A. 1854. Note sur quelques diatomees marines rares ou peu connues, du littoral de Cherbourg. Mem. Soc. Imp. Sci. Nat. Cherbourg 2: 241-258. Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta / Dinozoa, Haptophyta, Heterokonto-phyta / Ochrophyta, Chlorarachniophyta / Cercozoa, Euglenophyta / Euglenozoa, Chlorophyta, Strepto-phytap.p. Berlin: 64-103. [Diatomovy ...] Діатомовий аналіз. Т. 2. 1949. Л .: 238 с.

    [Diatomovye ...] Діатомові водорості СРСР (викопні й сучасні). Т. 1. 1974. Л .: 403 с. [Diatomovye ...] Діатомові водорості Росії і суміжних країн. Викопні і сучасні. Т. 2, вип. 5. 2008. СПб .: 171 с. [Elyashev] Ельяшів А. А. 1957. Про простому способі приготування високопреломляющіх середовища для діатомового аналізу. Праці НДІ геології Арктики 4: 74-75.

    [Gogorev, Kovaleva] Гогорев Р. М., Ковальова Г. В. 2017. Thalassiosira azovica sp. nov. та інші види роду Thalassiosira (Bacillariophyta) з голоценових відкладах Азовського моря. Новини сист. Нижчі. раст. 51: 37-56.

    [Gogorev, Pushina] Гогорев Р. М., Пушина З. В. 2015. Рід Actinocyclus (Bacillariophyta) в Південному океані. Питання сучасної альгології. Бюлетень. Спец. випуск: 35-37. URL: http://algology.ru/806

    Gregory W. 1857a. On the post-Tertiary diatomaceous sand of Glenshira. Part II. Containing an account of a number of additional undescribed species. Trans. Microscop. Soc. London 5: 67-88.

    Gregory W. 1857b. On new forms of marine Diatomaceae found in the Firth of Clyde and in Loch. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 21: 473-542.

    Hasle G. R., Syvertsen E. E. 1996. Marine diatoms. Identifying Marine Phytoplankton. San Diego: 5-385.

    Hendey N. I. 1974. A revised check-list of the British marine diatoms. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 54: 277-300.

    Hoppenrath M., Elbrachter M., Drebes G. 2009. Marine phytoplankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Stuttgart: 264 p.

    Hustedt F. 1929. Die Kieselalgen Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz unter Berucksichtigung der ubrigen Lander Europas sowie der angrenzender Meeresgebiete. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Akademische Verlagsgesellschaft. Bd 7, Teil 1, Lief 3. Leipzig: 465-608.

    [Jouse] Жузе А. П. 1953. До методики технічної обробки гірських порід з метою діатомового аналізу. Діатомовий збірник. Л .: 206-220.

    [Kovaleva] Ковальова Г. В. 2007. Виявлення шарів з Actinocyclus octonarius Ehr. і Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehr. в позднечетвертічних опадах Темрюкського затоки (Азовське море). Палеонтологія, палеобіогеографія і палеоекологія: Матер. LII сесії Палеонтологічного товариства РАН. СПб .: 68-70.

    [Kovaleva, Zolotareva] Ковальова Г. В., Золотарьова А. Е. 2013. трансгресивного-регресивні етапи розвитку Азовського моря (за результатами діатомового аналізу Новоазовськ відкладень). Фундаментальні проблеми квартер, підсумки вивчення та основні напрямки подальших досліджень. Ростов-на-Дону: 280-283.

    [Kovaleva, Zolotareva] Ковальова Г. В., Золотарьова А. Е. 2017. Можливості діатомового аналізу для реконструкції трансгресивної-регресивних циклів Азовського моря в позднечетвертіч-ве час. Інтеграційна палеонтологія: перспективи розвитку для геологічних цілей. Матер. LXIII сесії Палеонтологічного товариства РАН. СПб .: 74-75.

    [Kovaleva et al.] Ковальова Г. В., Ізмайлов Я. А., Золотарьова А. Е. 2015. Діатомові водорості з позднеголоценових відкладень Азовського моря, як індикатори коливань рівня водойми. Вісник Південного наукового центру 11 (1): 53-62.

    [Makarova] Макарова І. В. 1959. Новий вид роду Actinocyclus з планктону Каспійського моря. Бот. матер. Від. суперечок. раст. Бот. інстр. АН СРСР 12: 83-84.

    [Matishov et al.] Матішов Г. Г., Ковальова Г. В., Польшин В. В. 2009. Нові дані про швидкість седиментації в Азовському морі в пізньому голоцені. Доповіді РАН 428 (6): 820-823.

    [Matishov et al.] Матішов Г. Г., Дюжова К. В., Ковальова Г. В., Польшин В. В. 2016. Нові дані про осадконакоплении і биостратиграфии давньо-і Новоазовського відкладень (Азовське море). Доповіді РАН 467 (4): 463-467.

    Matishov G. G., Kovaleva G. V., Novenko E. Yu., Krasnorutskaya K. V., Pol'shin V. V. 2013. Paleogeo-graphy of the Sea of ​​Azov Region in the Late Holocene (reconstruction by diatom and pollen data from marine sediments). Quatern. Int. 284: 123-131.

    [Proshkina-Lavrenko] Прошкіна-Лавренко А. І. 1963. Діатомові водорості планктону Азовського моря. М .; Л .: 190 з.

    Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

    Smith W. 1853. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 1. London: 89 p.

    Smith W. 1856. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 2. London: 107 p.

    Van Heurck H. 1883. Synopsis des Diatomees de Belgique. Atlas, fascicule VI, pls 99-138. Anvers.

    Villareal T. A., Fryxell G. A. 1983. Temperature effects on the valve strucrure of the bipolar diatoms Thalassiosira antarctica and Porosira glacialis. Polar Biol. 2: 163-169.

    References

    Andersen R. A., Medlin L. K., Crawford R. M. 1986. An investigation of the cell wall components of Actinocyclus subtilis (Bacillariophyceae). J. Phycol. 22: 466-479.

    Brebisson de A. 1854. Note sur quelques diatomees marines rares ou peu connues, du littoral de Cherbourg. Mem. Soc. Imp. Sci. Nat. Cherbourg 2: 241-258.

    Cox E. J. 2015. Coscinodiscophyceae, Mediophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae (Diatoms). Syllabus of Plant Families. Adolf Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Part 2/1. Photoautotrophic eukaryotic Algae: Glaucocystophyta, Cryptophyta, Dinophyta / Dinozoa, Haptophyta, Heterokonto-phyta / Ochrophyta, Chlorarachniophyta / Cercozoa, Euglenophyta / Euglenozoa, Chlorophyta, Strepto-phytap.p. Berlin: 64-103.

    Diatomovy analiz. Opredelitel iskopaemykh i sovremennykh diatomovykh vodorosley. Poryadki Centrales i Mediales [Diatom analysis. Manual for idendifi cation of the fossil and recent diatoms. Orders Centrales and Mediales]. 1949. Vol. 2. Leningrad: 238 p. (In Russ.).

    Diatomovye vodorosli SSSR: iskopaemye i sovremennye. T. 1 [The Diatoms of the USSR. Fossil and recent. Vol. 1]. 1974. Leningrad: 403 p. (In Russ.).

    Diatomovye vodorosli Rossii i sopredelnykh stran. Iskopaemye i sovremennye. Tom 2, vyp. 5 [The diatoms of Russia and adjacent countries. Fossil and recent. Vol. 2, issue 5]. 2008. St. Petersburg: 171 p. (In Russ.).

    Elyashev A. A. 1957. On a simple method for preparing high-refractive medium for diatom analysis. Trudy Nauchno-Issl. inst. geologii Arktiki 4: 74-75. (In Russ.).

    Gogorev R. M., Kovaleva G. V. 2017. Thalassiosira azovica sp. nov. and some other Thalassiosira species (Bacillariophyta) from Holocene sediments of the Sea of ​​Azov. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 51: 37-56. (In Russ. With Engl. Summary).

    Gogorev R. M., Pushina Z. V. 2015. The genus Actinocyclus (Bacillariophyta) from the Antarctic Ocean. Voprosy sovremennoi algologii [Issues of modern algology. Bulletin, special issue]: 35-37. URL: http://algology.ru/806 (In Russ.).

    Gregory W. 1857a. On the post-Tertiary diatomaceous sand of Glenshira. Part II. Containing an account of a number of additional undescribed species. Trans. Microscop. Soc. London 5: 67-88.

    Gregory W. 1857b. On new forms of marine Diatomaceae found in the Firth of Clyde and in Loch. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 21: 473-542.

    Hasle G. R., Syvertsen E. E. 1996. Marine diatoms. Identifying Marine Phytoplankton. San Diego: 5-385.

    Hendey N. I. 1974. A revised check-list of the British marine diatoms. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 54: 277-300.

    Hoppenrath M., Elbrachter M., Drebes G. 2009. Marine phytoplankton. Selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. Stuttgart: 264 p.

    Hustedt F. 1929. Die Kieselalgen Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz unter Berucksichtigung der ubrigen Lander Europas sowie der angrenzender Meeresgebiete. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz. Akademische Verlagsgesellschaft. Bd 7, Teil 1, Lief. 3. Leipzig: 465-608.

    Jouse A. P. 1953. Method of technical processing of rocks for diatom analysis. Diatomovy sbornik [Diatom collection]. Leningrad: 206-220. (In Russ.).

    Kovaleva G. V. 2007. Detection of layers with Actinocyclus octonarius Ehr. and Actinoptychus senarius (Ehr.) Ehr. in the Late Quaternary sediments of the Gulf of Temryuk (Sea of ​​Azov). Paleontologiya, paleobiogeografiya i paleoekologiya: Mater. LII sessii Paleontologicheskogo obshchestva RAN [Paleontology, paleobiogeography and paleoecology: Proc. LII session Paleontol. Soc. Russ. Acad. Sci.]. St. Petersburg: 68-70. (In Russ.).

    Kovaleva G. V., Zolotareva A. E. 2013. Transgressive and regressive stages of the Sea of ​​Azov development (based on the materials of Novo-Azov sediments diatom analysis). Fundamentalnye problemy kvartera, itogi izucheniya i osnovnye napravleniya dalneishikh issledovaniy [Fundamental problems of Quaternary, results and main trends of future studies]. Rostov-on-Don: 280-283. (In Russ.).

    Kovaleva G. V., Zolotareva A. E. 2017. Possibilities of diatom analysis for reconstruction of transgres-sive-regressive cycles of the Sea of ​​Azov in the Late Quaternary time. Integrativnaya paleontologiya: perspektivy razvitiya dlya geologicheskikh tselei. Mater. LXIII sessii Paleontologicheskogo obshchestva RAN [Integral Paleontology: development prospects for geological purposes. Proc. LXIII session Paleontol. Soc. Russ. Acad. Sci.]. St. Petersburg: 74-75.

    Kovaleva G. V., Izmailov Ya. A., Zolotareva A. E. 2015. Diatom algae from the Sea of ​​Azov Late Holo-cene sediments as an indicator of the sea-level fluctuations. Vestnik Yuzhnogo Nauchnogo Tsentra. 11 (1): 53-62. (In Russ.).

    Makarova I. V. 1959. New Actinocyclus species in Caspian Sea plankton. Bot. Mater. Otd. Sporov. Rast. Bot. Inst. Komarova Akad. NaukSSSR. 12: 83-84. (In Russ.).

    Matishov G. G., Kovaleva G. V., Pol'shin V. V. 2009. New data on the sedimentation rate in the Sea of ​​Azov in the Late Holocene. Doklady RossiyskoyAkademii Nauk. 428 (6): 820-823. (In Russ.).

    Matishov G. G., Dyuzhova K. V., Kovaleva G. V., Pol'shin V. V. 2016. New Data on sedimentation and biostratigraphy of Ancient and New Azov deposits (Sea of ​​Azov). Doklady Rossiyskoy Akademii Nauk. 467 (4): 463-467. (In Russ.).

    Matishov G. G., Kovaleva G. V., Novenko E. Yu., Krasnorutskaya K. V., Pol'shin V. V. 2013. Paleoge-ography of the Sea of ​​Azov region in the Late Holocene (reconstruction by diatom and pollen data from marine sediments). Quatern. Int. 284: 123-131.

    Proshkina-Lavrenko A. I. 1963. Diatomovye vodorosli planktona Azovskogo morya [Diatoms of the plankton of the Sea of ​​Azov]. Moscow; Leningrad: 190 p. (In Russ.).

    Round F. E., Crawford R. M., Mann D. G. 1990. The diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: 747 p.

    Smith W. 1853. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 1. London: 89 p.

    Smith W. 1856. A synopsis of the British Diatomaceae; with remarks on their structure, function and distribution; and instructions for collecting and preserving specimens. Vol. 2. London: 107 p.

    Van Heurck H. 1883. Synopsis des Diatomees de Belgique. Atlas, fascicule VI, pls 99-138. Anvers.

    Villareal T. A., Fryxell G. A. 1983. Temperature effects on the valve structure of the bipolar diatoms Thalassiosira antarctica and Porosira glacialis. Polar Biol. 2: 163-169.


    Ключові слова: ACTINOCYCLUS OCTONARIUS / ACTINOCYCLUS OCTONARIUS VAR. TONSURA VAR. NOV / ACTINOCYCLUS PSEUDOPODOLICUS SP. NOV / BACILLARIOPHYTA / голоцену / HOLOCENE / ДРЕВНЕАЗОВСКІЕ ВІДКЛАДЕННЯ / КОЛОНКИ ДОННИХ ОТЛОЖЕНИЙ / МОРФОЛОГІЯ / MORPHOLOGY / Новоазовськ ВІДКЛАДЕННЯ / АЗОВСЬКЕ МОРЕ / SEA OF AZOV / ANCIENT AZOV SEDIMENTS / DIATOMS / NEW AZOV SEDIMENTS / SEDIMENT CORE

    Завантажити оригінал статті:

    Завантажити